Гендік өзара әрекеттесудің негізгі түрлері

Көп жағдайларда бір белгісі дамиды әсерінен бір емес, екі және одан да көп параллель. Соңғы күшіне өзара іс-қимыл процесінде дамыту белгі әкеледі, оны өзгерту, ал осыдан өзгеруіне қатынасын фенотипов екінші ұрпақ. Алғаш рет мүмкіндігі ұқсас құбылыстар атап өтілді. Менделем, наблюдавшим кезінде скрещивании белоцветковых сортты фасоль с пурпурноцветковыми пайда болуы екінші ұрпақ зауыттың тек бір отырып, ақ гүлді. Мендель түсіндірді бұл бояу гүлдер мен тұқымдар бар бұршақ «құралады екі немесе бірнеше мүлдем дербес бояулар, жекелей бағынады және сол ережелер, оларға бағынады, әрбір басқа константный белгісі бар өсімдіктер». Болжам Менделя расталды келешектегі зерттеулер.

Зерделеу негізінде өзара іс-қимыл әр түрлі жұп гендердің әсер ететін сол бір белгі бірнеше негізгі in нов, олардың өзара іс-қимыл: ісігі, комплементарные, немесе қосымша факторлар, эпистаз және гипостаз және полимерия. Айта кету керек, барлық түрлері өзара іс-қимыл мұрагерлік белгісі болады қатаң белгіленген талаптарға сәйкес Менделем ережесіне мұрагерлік; өзгереді сипатын ажырату фенотип бойынша, өйткені түріне байланысты өзара іс-қимыл жеке генотиптер табу ұқсастығы бір-бірімен нәтижесінде саны әр түрлі фенотипов азаяды қарсы әдеттегі ережелері бойынша Менделя. Қарастырайық егжей-тегжейлі тему аллельді және неаллельных гендердің өзара.

Мақсаты жұмыс: қарастыру негізгі типтері гендердің өзара.

Зерттеу пәні – негізгі түрлері мен нысандары өзара іс-қимыл гендер.

Қойылған мақсатқа жету үшін шешу қажет негізгі міндеттер мыналар:

1) ерекшеліктері қолданылу гена;

2) сипаттауға негізгі нысандары өзара іс-қимыл аллельді гендердің;

3) қарастыру түрлері өзара іс-қимыл неаллельных гендердің;

4) ерекшеліктерін қарастыру плейотропного гендердің өзара іс-қимыл;

5) белгіленсін негізгі заңдылықтары модифицирующего қолданылу гендердің;

6) анықтау сыртқы орта факторларының ықпалы жарияланған гендердің.

Барысында жұмыс істеу бұл тақырып біз пайдаланылған ғылыми-зерттеу әдістері:

— талдау ғылыми әдебиеттер;

— салыстыру;

— талдау және синтез.

1. Көрінісі-әрекеттер гена

Ген бірлігі ретінде тұқым қуалаушылық, детерминирующая белгілері немесе қасиеттері, ағзаның белгілі бір сипаттамалары:

1) өзінің іс-әрекет ген дискретен; ол анықтайды, болуы немесе болмауы жеке биохимиялық реакциялар, даму дәрежесі немесе басу белгілі бір белгісі ағзаның;

2) ген қолданылады градуально: жинақтау доза, оның соматикалық жасушаларындағы күшеюіне әкелуі мүмкін немесе әлсіреуіне көріністері белгі;

3) әрбір ген ерекше өзінің іс-әрекет, т. е. үшін жауап синтезі бастапқы құрылымы ақуыз молекулалары;

4) ген мүмкін жанама түрде әсер етуге ішінде әр түрлі реакциялар мен дамуы көптеген белгілері ағзаның, т. е. әрекет множественно; бұл құбылыс деп аталады көпшілік, немесе плейотропного әсер гена;

5) әр түрлі гендер орналасқан, әр түрлі жұп хромосомалардың әрекет ете алады болуға лайық түрде дамытуға бір және сол органның немесе қасиеттері, ағзаның күшейте отырып, немесе ыстықпен оның; бұл деп аталатын көптік, немесе полимерлі, гендер (полигены):

6) ген күшіне өзара іс-қимыл басқа генами, және бұл оның әсері әр түрлі болуы мүмкін;

7) көрінісі қолданылу гена байланысты сыртқы орта факторларының;

8) гендер өзара іс-қимыл жасайды, сол өнімдерімен, олар детерминируют және бақылайды процесінде олардың синтезі.

Біз қалай көреміз оқу, гендер жұмыс істейді, екі деңгейде: ең генетикалық жүйесін айқындай отырып, жай-күйі гендердің және олардың жұмысын жылдамдығы репликация ДНК, тұрақтылық және өзгергіштік гендердің деңгейінде жұмыс жасушалардың жүйесі тұтас организм.

Бұрын өту қарауға көрсетілген ерекшеліктердің қолданылу гендердің қажет келісе жүйесі туралы оларды белгілеу. Әлі күнге дейін белгілеу үшін гена біз пайдаланды кез келген бөлігінде бастапқы, латын алфавитінің әріптерімен. Өйткені болашақта бізге тура қатысты сипаттамалары, қолданылу гендердің белгілі бір белгілері, қасиеттері, реакция әр түрлі организмдердің, бірқатар жағдайларда ген ыңғайлы белгілеу сипатына қарай оның қолданылу.

Үшін қысқартылған формулалар жазу генотиптерін пайдаланылады алғашқы әріптер атаулары белгісін айқындайтын осы мәлімдеме жасады. Көбінесе бұл атау беріледі, ағылшын немесе латын тілдерінде. Мысалы, рецессивный ген анықтайтын дамыту белгісі ақ түсті көз у дрозофилы, геном деп атайды white (немесе қысқаша w). Доминантная аллель осы гена ретінде белгіленеді +, бірақ жиі бұл үшін объектіні доминантные аллели тән латын жазуын кездесетін табиғат білдіреді сол бір әріппен, бірақ плюс белгісімен — w+. Белгілері организмдер табиғатта кездесетін, әдетте, болып табылады доминантными және деп аталады белгілері бар жабайы типті, ал анықтайтын олардың аллели — аллелями жабайы типті. Үшін әр түрлі организмдердің қабылданды, әртүрлі гендердің номенклатурасы, бірақ ол өте ыңғайлы. Мәселен, ген анықтайтын дамыту сары Бояу эндосперма у жүгері, аталуы yeliow — у, оның доминантная аллель — Y.

Қарастырайық алдымен әрекет сипатын бір аллельной жұп. Бір аллельная бу айқындауы мүмкін болуы немесе болмауы, белгілерін өзгертуге сандық немесе сапалық, оның көрінісі. Жинақтау торда бірнеше дозасын аллели бір геннің күшеюіне әкеледі немесе әлсіреуіне белгісі. Мысалы, саны А витамині және оның белсенді эндосперме астық жүгері байланысты көптеген гендердің, соның ішінде доминантных аллелей гена Y.

Жасушалар эндосперма құрамында үш теру хромосомалардың. Демек, будандастыру жолымен алуға болады төрт түрлі генотипі бойынша эндосперма жүгері, құрамында әртүрлі саны доминантных аллелей Саны У. А витамині (бірлікпен белсенділік) әр түрлі мөлшерде бір геннің Y көрсетіледі мынадай:

Кезінде генотипе эндосперма YYY0,05

«> > YYY2,25

«> > УУу5,00

> > > УУУ7,50

Келтірілген мəліметтерден көрініп, әрекет бір дозасын доминантного гена у сәйкес келеді шамамен 2,25 бірлік белсенділіктің дәрумені А, доза артады гена соң қолданысқа жинақталады, немесе кумулируется. Мұндай типі қолданылу гена деп атайды кумулятивтік немесе аддитивным, т. е. суммирующимся. Мұндай гендер айқындауы мүмкін әр түрлі белгілері. Сонымен қатар, жүгері оларға байланысты дәрежесі бояу астық салмағы мен өлшемдері өсімдіктер, оның өсімталдығы мен деңгейі жеке физиологиялық және биохимиялық процестер.

Гендер сыныпталады және оларды пайда болуы: гендер морфологиялық және биохимиялық белгілері, гендер плодовитости (бала көтергіштігі), гендер өміршеңдігі және т. б. Бұл жіктеу болып табылады таза шартты, өйткені гендер бірге болуға лайық әрекетімен сирек кездеседі; мысалы, ген, өзгертетін морфологиялық белгісі астық жүгері — оның нысаны, мөлшері және қалыңдығы алейронового қабатының бір мезгілде болуы мүмкін байланысты және айырмашылықтары химиялық құрамы. Зерттеу әрекеті онтогенездегі гендердің әртүрлі әдістермен жүргізеді: биохимическими, анатомиялық, физиологиялық, эмбриологическими және т. б. Алайда, мәселе жұмыс істеуін зерделеу гена болуымен күрделенеді гендер өзінің іс-әрекет емес, оқшауланған, бір-бірімен байланысты. Бұл оңай көз жеткізуге қарап, кейбір түрлері немесе өзара іс-қимыл жүйесін гендердің үйлескен кезде бірнеше гендердің орналасқан негомологичных хромосомах.

2. Нысандары өзара іс-қимыл аллельді гендердің толық және толық емес үстем, кодоминирование

Неғұрлым мұқият қарау қарапайым белгілері, т. е. белгілері, баламалы олардың жай-күйінің мұраға қалдырылады бойынша моногибридной схемасы мүмкіндік береді кез мәселесіне үстем зерттеу, оның механизмі. Мен ғана емес, механизмі үстем, бірақ мен әсер ету механизмі және өзара іс-қимыл аллеломорфных жұп мүлдем.

Еді, тұрғысынан қарау генетикалық детерминированной ферменттің белсенділігін (немесе болмаған белсенділік), құбылыс үстем емес ұсынады. Көрсеткіштеріне қарай-ферментті белсенділік тиіс үстемдік үстінде оның жоқтығы.

Жанында ашытқы Saccharomyces cerevisiae нысандары бар, тұқым қуалайтын ажыратылатын бояу колониялардың: қызыл және ақ. Қызыл пигментация — рецессивный белгісі. Ол туындайды, салдарынан генетикалық блоктың биосинтезе пуринов: жоқ ферментінің белсенділігі фосфорибозиламиноимидазолкарбоксилазы сондықтан ашытқы үшін өзінің өсу мұқтаж экзогенном аденине. Субстрат реакция (аминоимидазолриботид) бағасы торда және конденсируется қызыл пигмент. У ақ ашытқы аталған фермент қалыпты жұмыс істеуде, пигмент жинақталмайды және ашытқы қажет етпейді аденине. Олар синтезируют оны өздері. Мұндай мысалдар табуға болады сипаттамада кез келген метаболитикалық жолдары, генетикалық бақылау, оның жақсы зерттелді.

Құбылыс үстем қамтымаған барлық жағдайға аллелей өзара іс-қимыл. Қазірдің өзінде аталған мемлекеттер құбылыс толық үстемдік. Сонымен қатар, белгілі жағдайлары болмаған доминантно-рецессивных қатынастар немесе, дәлірек айтқанда, жағдайға кодоминирования. Типтік үлгі мұндай өзара іс-қимыл аллелей — мұрагерлік антигендік қан топтары, адам: А, В, АВ Туралы, детерминируемых геном І.

Белгілі үш түрі аллелей осы гена: ІА, номинал тогы ів, і°. Кезінде гомозиготности ІАІА эритроциттер тек беткейлік антиген А (қан тобы А, немесе II). Кезінде гомозиготности ІвІв эритроциттер жауап береді және тек беткейлік антиген (топ, немесе III). Жағдайда гомозиготности ІВІВ эритроциттер айырылуы А және В антигендерінің (топ Туралы немесе І). Жағдайда гетерозиготности ІАіО немесе ІВіО қан тобы анықталады, тиісінше, А (II) немесе В (III). Эритроциттер бар, тиісінше, антигендер тек » А «немесе» В » Бұл-белгілі жағдайда толық үстемдік.

Егер адам гетерозиготен ІАІв, оның эритроциттер жауап береді және екі антигені бар: А және В (қан тобы АВ, немесе IV). Бұл жағдай кодоминирования. Аллели ІА және номинал тогы ів жұмыс істейді гетерозиготе қалай бір-бірінен тәуелсіз, және арқылы анықтайды иммунологиялық әдістер.

Сонымен қарастырып, әр түрлі түрлері, аллелей өзара іс-қимыл, бұл барлық жағдайларда байқалады сол немесе өзге түрі үстем, бір аллель ретінде қарастыруға болады белсенді, т. е. детерминирующую Көрінісі Белгісі, ал басқа — неактивную. Дұрысы, бұл қарым-қатынас суреттейді спецификалық функциялары белоктар — тасығыштардың қарапайым белгілері, немесе алушысы. Бұл ретте айта кету керек, қасиеттері үстемдігінің — рецессивности жатады, қатаң айтқанда, жоқ өзі аллелям, сондай-ақ белгілері. Осылайша, қабылдануы мүмкін ұтымды астық гипотезалар «болу — болмау» У. Бэтсона, ол ұсынды оның кезде ғана емес, белгілі, ретінде әрекет гендер, бірақ ең термин «ген» еді. Бойынша У. Бэтсону, байланысты рецессивті аллели нәтижесін білдіреді жоғалған доминантных аллелей. Енді белгілі, бұл шын мәнінде мутация, әкелетін пайда болуына рецессивных аллелей, әрдайым бірге жүреді дене потерей генетикалық материал. Дегенмен, олар, әдетте, туындайды айрылу нәтижесінде қандай да бір қалыпты функциялары.

Маңызды сондай-ақ, бұл қарамастан, әр түрлі және кейде күрделі, өзінің тетіктері өзара іс-қимыл аллелей, қаралды, олар бағынады бірінші заңына Менделя — заң әр буылтықтағы имек түтікше

3. Экожүйедегі неаллельных гендердің

Заңы тәуелсіз тұқым қуалау, гендердің тағы бір рет көрсетеді дискретті сипаты, генетикалық материал. Бұл көрінеді тәуелсіз үйлестіре аллелей түрлі гендердің және олардың тәуелсіз іс-әрекет — фенотипическом мәнде. Алайда, кейбір жағдайларда, сәйкестендіру фенов үйлесімді кейбір қиындықтар кездеседі. Статистикаға жүгінсек, мысалы.

3.1 Комплементарность

У танымал генетикалық объектінің шіркей тұқымының Drosophila melanogaster бар үлкен саны нысандарын, тұқым қуалайтын бойынша ажыратылады көз бояу. У шыбындардың деп аталатын жабайы түрі мен типін, кең таралған табиғатта, көздің қара-қызыл. Бар пішінді, ашық-қызыл көзімен. Осы белгі рецессивен қатысты дикому түрі. Ол бойынша мұраға қалдырылған моногибридной схема кезінде скрещивании қалыпты шыбындардың және шыбындардың бірге ашық-қызыл көзімен. Тиісті ген белгіленеді: st (scarlet) — рецессив; st+ — доминант.

Бар сондай-ақ, шыбындар бастап қоңыр көзімен. Бұл да рецессивный белгісі, наследующийся бойынша моногибридной схема кезінде скрещивании жабайы шыбындар мен шыбын бастап қоңыр көзімен. Тиісті ген белгіленеді bw (brown) — рецессив; bw+ — доминант1.

Егер скрестить шыбындардың бастап ашық-қызыл көзімен және шыбындардың бірге қоңыр көзімен, онда өнімділігі келесі нәтижелер. «Fi барлық шыбындар бар қара-қызыл көз (жабайы түрі), ал скрещивании бірінші ұрпақтағы будандар тұқымдарын F2 пайда болып, төрт сынып ажырату: мухи отырып, қара-қызыл, ашық-қызыл, қоңыр және ақ-қара көзімен қатынасы 9:3:3:1. Түсіндіру үшін осы нәтижеге назар аударайық логика генетикалық талдау.

Нәтижелері, получившиеся » F1 көрсеткендей, бар, кейбір түрін өзара іс-қимыл. Болжауға болады, бұл өзара іс-қимыл аллелей бір геннің кезінде моногибридном скрещивании. Алайда, F2 пайда болып, төрт сынып қатынасында, өзіне тән үшін дигибридного шағылыстыру толық доминантылық бойынша екі белгілері, және олардың арасындағы қалыптасады ең аз сынып — мухи бастап-ақ көзімен.

Егер әділ болады деген болжам бұл теңдеулер тригонометриялық, онда генотиптері аналық нысандарының жазады:

Негізгі типтері гендердің өзара

мұндағы «+» белгісі сәйкес келеді қалыпты (доминантным) аллелям гендердің: bw және st. Сонда ұрғашылары мен еркектері құрайды бір типугамет — тиісінше st bw+ st+bw, ал генотип будандардың F1 болады: st+st bw+bw.

Мұндай дигетерозиготные мухи тиіс құрылсын төрт типті гаметалар, олар барлық үйлесімдері кезінде скрещивании өзара будандардың F1 береді » F2 келесі расщепление генотипі бойынша.

Көмегімен фенотипических радикалдардан жазуға болады келесі расщепление фенотип бойынша:

9 st+ — bw+- — күңгірт-қызыл көзімен

3 st+ — bw bw — қоңыр көзімен

3 st st bw+ — — ашық-қызыл көзімен

1 st st bw bw — ақ көзімен

Бұл аллели st және bw рецессивны, түсіндіруге болады пайда болуы алғашқы үш фенотипических сынып расщеплении. Кезде қалыпты аллелей st+ bw+ мухи тиесілі болуы керек — дикому типі бойынша бояу көз (9-қоңыр-қызыл көзімен). Кезінде гомозиготности ғана рецессивной аллели bw bw мухи болуы тиіс қоңыр көзімен (3), сол кезде гомозиготности ғана st st мухи болуы тиіс ашық-қызыл көзімен (3). Сайып келгенде, болып қалуда соңғы сынып — қос гомозиготный рецессив (1 st st bw bw) сәйкес келетін латын жазуын бастап-ақ көзімен. Барлық осы қорытындылар тексеруге болады зерттей келе, бұдан әрі расщепление кезінде анализирующих скрещиваниях және скрещиваниях арасындағы особями F1.

Осылайша, болжам туралы дигибридном расщеплении «рассмотренном скрещивании расталады, ал ісігі — белоглазые мухи» F2 — нәтижесі өзара іс-қимыл рецессивных аллелей st және bw.

Осы қаралған схемасы, сондай-ақ байқалды өзара іс-қимыл гендер F2, нәтижесінде дрозофилы болды қалыпты көздің түсі. Осындай типі өзара іс-қимыл деп аталады комплементарности немесе комплементарного (өзара қосымша), доминантные аллели екі гендер туғызды қалыпты (жабайы) фенотипі (комплементарностью әдетте көздейді бұл түрі өзара іс-қимыл гендер).

Бұл F2, байланысты рецессивті аллели сол гендердің пайда болуы себепші болды белоглазых шыбын. Келтірілген мысал деп аталады формальды-генетикалық талдау кезінде толық абстрагируются жылғы механизмдердің қолданылу зерттелетін гендердің. Егер талдау дұрыс және формальды қарым-қатынас және гендердің аллелей анықталды дұрыс болса, кейіннен анықтау физиологиялық механизмдер негізіндегі генных өзара ғана растайды және нақтылайды, қорытындылар.

Биохимиялық механизмі өзара іс-қимыл гендердің аллелей st және bw зерттелді жеткілікті егжей-тегжейлі. Белгілі дрозофилы бояу көз негізделген синтезбен екі пигменттер — қызыл және қоңыр. Рецессивная аллель bw » гомозиготе үзіп синтезі қызыл пигмент, сондықтан көздің құрамында ғана қоңыр пигмент. Рецессивная аллель st » гомозиготе синтезін бөгейді қоңыр пигмент, соның салдарынан көз алдында шыбындардың бар, тек қызыл пигмент.

Кезде дигетерозиготе көрсетіледі қалыпты аллели екі гендердің екеуі де синтезделінеді пигмент. Нәтижесі — комплементарное өзара іс-қимыл қалыпты аллелей байқалатын » F1. Егер F2-да гомозиготе көрсетіледі және bwbw және stst, онда синтезделмейді бірде қызыл, бірде қоңыр пигменттер, және көздің көрсетіледі ақ-қара, неокрашенными.

Негізгі типтері гендердің өзара

Сур. 2 — Комплементарное өзара іс-қимыл гендер анықтайтын нысанын шорбас тауық (ара қатынасы 9:3:3:1)

Қарастыруға болады және басқа бір түрі комплементарного өзара іс-қимыл гендер у дрозофилы, егер баруға жылғы метаболитикалық әсер гендердің схемасына олардың өзара іс-қимыл. Жаңадан назар аударайық биосинтезу пигменттер глаза у дорозофилы (сур. 3). Бұл басқа рецессивных аллелей st синтезі қоңыр пигменттің блоктайды және байланысты рецессивті аллели гена purple (pr). Фенотипі гомозигот stst және ргрт — ашық-қызыл көз. Кезінде скрещивании осындай шыбындардың F1 көздің қалыпты — қара-қызыл, өйткені жұмыс істейді, екеуі де гена — комплементарно өзара іс-қимыл жасайды, олардың доминантные аллели. «F2 байқалады келесі қатынасы фенотипов: 9-қоңыр-қызыл және 7-ашық-қызыл көзімен. Бұл шығу гомозиготу кез келген екі рецессивных аллелей үшін жеткілікті оқшаулау пигменттің синтезі, оның үстіне, ол кезде мен жт-ның, және st тұр гомозиготе. Бұл да мысал комплементарного өзара іс-қимыл, бірақ ісік F2.

Типі бойынша комплементарное™ өзара іс-қимыл гендер бақылайтын түрлі кезеңдері бір және сол метаболитикалық жолдары. Алайда, көптеген морфологиялық белгілері белгісіз биохимиялық оларды іске асыру тетігін, сондықтан келеді шектелуі констатацией формальды-генетикалық схемасын олардың мұрагерлік. Осылайша, түрі бойынша комплементарности өзара іс-қимыл гендер анықтайтын нысанын шорбас тауық (сур. 2), пішінін, ұрық асқабақ (сур. 3) және т. б.

Негізгі типтері гендердің өзара

Сур. 3 — Комплементарное өзара іс-қимыл гендер анықтайтын нысанын ұрықтың асқабақ (ара қатынасы 9:6: 1)

3.2 Эпистаз

Оралайық талдау өзара іс-қимыл гендер рг және st у дрозофилы. Қатынасы фенотипических сынып F2 ұсынуға болады, өзіне және соның салдары ретінде бұл рецессивная аллель жт гомозиготе кедергі көрінісіне сүйене отырып билеуші аллели st+. Дәл солай, рецессивная аллель st » гомозиготе кедергі көрінісіне сүйене отырып билеуші аллели рг+. Шын мәнінде, онда, бұл генетикалық бақылау синтез қоңыр көз пигменттің у дрозофилы, әбден сәйкес келеді ұсынған мұнда түсінігі. Осындай типі өзара іс-қимыл деп аталады эпистатического, немесе эпистаза, және шартты түрде бейнеленеді: рг > st+ st > pr+. Бұл жағдайда рецессивная аллель рг эпистатична қатысты сүйене отырып билеуші аллели st+, a st эпистатична қатысты рг+. Бұл жағдай өзара іс-қимыл гендер деп атайды, сондай-ақ қос рецессивным эпистазом.

Өзгерту бойынша санын және ара сынып дигибридного ажырату » F2 қарайды бірнеше түрін эпистатических өзара: қарапайым рецессивный эпистаз (а > В; а> B немесе b > А; Ь > а) өрнектеледі расщеплении 9:3:4; қарапайым доминаданый эпистаз (А> В; А> b немесе В > А; B > а) расщеплением 12:3:1 және т. б.

Бір ген, подавляющий-әрекет басқа деп атайды эпистатическим геном, тежегіші немесе супрессором. Подавляемый ген деп аталады гипостатического.

Ретінде қазірдің өзінде көрсетілгендей, тұжырым немесе басқа түрдегі өзара іс-қимыл гендер дигибридном скрещивании келмей қалуыңыз әбден мүмкін. Дегенмен, кезінде кажущемся заңның бұзылуына тәуелсіз мұрагерлік (пайда күтпеген сынып расщеплении немесе санын азайтуға сынып), байланысты өзара іс-қимылымен екі гендер, әрқашан жинақтауға болады бақыланатын арақатынасына F2 — классикалық 9:3:3:1. Бұл түсіну үшін маңызды болып табылады, қандай сыныптар бірікті, сол кезде интерпретациялау түрі өзара іс-қимыл.