Мембраналық липидтердің құрылымы
Бұрын көшу биологиялық мембранам жөн егжей-тегжейлі талдау құрылымын липидті бислоя, сондай-ақ термодинамикалық принциптерін айқындайтын, оның тұрақтылығы. Сонымен қатар, кейбір липидтер лифті өздігінен қозғалып кетуі құрайды құрылымын жоқ бислойной ұйымдастыру, және бұл липидтер пайымдауынша, ерекше рөл атқарады мембранах. Біз қарастырайық құрылымы мен термодинамику суда липидтік жүйелерін бөле отырып, негізгі назар байланысты сипаттамалары, мүмкіндік түсініп қасиеттері биологиялық мембраналардың.
1. Сұйық кристалдар
Көмегімен ренгтеноструктурного талдау орнатылған жоғары рұқсатпен кеңістіктік құрылымы бірқатар мембраналық липидтердің. Оларға жатады лизофосфатидилхолин, димиристо-илфосфатидная қышқылы, димиристоилфосфатидилхолин, дилауроилфосфатидилэтаноламин, димиристоилфосфатилглицерол және цереброзид. Кристалдар осы липидтердің құрамында өте аз су, алайда, кеңістіктік құрылымы липидтердің ішінде көп подобна сол, олар бар толығымен ги-дратированном жай-күйі. — Сур. ұсынылған кеңістіктік құрылымы кейбір осы мембраналық липидтердің кристалдардағы. Атомдар көміртек қалдығы глицерола және тиісті атомдар Сфингозина бөлінді қара түспен. — Сур. көрсетілген кейбір құрылымдық параметрлері, қолданылатын сипаттау үшін ксро мемлекеттік сыйлы ақпарат көзі липидтердің.
Қарастырайық кристаллическую құрылымын дилауроилфосфатидил-этаноамина және кетуіме неғұрлым тән, оның ерекшеліктері.
Құрылымы мен қасиеттері мембраналық липидтердің
Құрылымы мен қасиеттері мембраналық липидтердің
Алаң келетін молекула бар, құрайды 39 А2.
Полярлық головка жалпы бағытталған параллель жазықтықта бислоя. Бұл ретте аминогруппа құрады водородную байланыс неэтерифицированными оттегі атомдарымен фосфатной топ көрші молекулалар. Қалдық глицерола бағытталған перпендикуляр жазықтықта бислоя.
Жирнокислотная тізбегі sn-2 алдымен сөз үстіңгі жағына параллель бислоя, ал кейін екінші көміртек атомы жіберіледі тереңіне бислоя.
Ацильные тізбектері орналасқан перпендикуляр бетінің бислоя және қоспағанда, бастауыш учаскесінің sn-2 жирнокислотной тізбектер, барынша созылған, яғни толық-ти/нжи-конфигурациясы.
Кристалды құрылымын фосфатидилхолина және цереброзида көбінесе ұқсас болып келеді құрылымымен фосфаридилэтаноламина болғанымен,
Құрылымы мен қасиеттері мембраналық липидтердің
бар бірқатар маңызды айырмашылығы бар. Неғұрлым елеулі және анық оның тұрады қисаюы ацильных тізбектерін, қатты білдірілген жағдайда цереброзида. Бұл еңіс байланысты болуымен стерических кедергілерді орау үшін молекулалардың. Көлемді полярлы бастары фосфати-дилхолина және цереброзида мүмкіндік бермейтін упаковываться салыстырмалы қарапайым құрылымын да дилауроилфосфатидилэта-ноламина. Ауданы S, қажетті орналастыру үшін осы бастардың, артық шамасын 39 А2, приходящуюся арналған көлденең қимасы ацильных тізбектерінің әрбір молекулалар. Жағдайда цереброзида бұл проблема шешіледі есебінен көлбеу ацильных тізбектің жазықтығына қатысты бислоя. Нәтижесінде айтарлықтай артады алаңы проекцияда көлденең қимасының ацильных тізбектерін арналған жазықтық бислоя. — Сур. сызба түрінде көрсетілген, арқасында көлбеуге үйді тізбектерінің сақталады арасындағы өзара іс-қимыл тізбектерін көршілес молекулалардың және орналастыру қамтамасыз етіледі көлемді полярлық топтар. Жирнокислотные тізбегі димиристоилфосфатидилхолина қабылданбайды жылғы норманың бетіне бислоя барлығы 12°, ал егер цереброзида бұл ауытқу жетеді 41°. Проблема орамның көлемдік полярлық топтардың диацилфосфатидилхолина арқылы шешілуі мүмкін кезекпен ығысу көршілес молекулалардың бойында нормасы бислою, схемалық суретте көрсетілген. Л Бар сенімді деректер мен туралы едәуір қисаюы тізбегінің гелевой фазасында толық гидратированных липидтік бислоев. Бұл көрнекі мысал ретінде қарапайым стерические ой-пікірлерін ескеретін, «нысаны» липидтік молекулалардың көрсетіледі өте пайдалы қарау кезінде кеңістіктік құрылым, липидтердің.
Кристалдардағы барлық зерттелген липидтердің қоспағанда, фосфа-тидной қышқылы, бастапқы учаскесі 5″-2-жирнокислотной тізбектің бағытталған параллель бетінің бислоя. Осы ерекшеліктері, орналасу тізбегін куәгерлік еткен, сондай-ақ нәтижелері ЯМР-зерттеу фосфатидилэтаноламиновых және фосфатидилхолиновых бислоев, сондай-ақ, фосфолипидтер » мембранах Е. coli. Физиологиялық маңыздылығы осы құрылымдық ерекшеліктері неясна. Алайда, атап өтілгендей, бұл жұмыртқа фосфатидилхолине орташа ұзындығы sn-2-жирнокислотной тізбектері тең 18 углеродным атомам, ал орташа ұзындығы sn-1-тізбектің — 16. Шамасы, бұл мүмкіндік береді скомпенсировать қирауға жирнокислотной тізбектің екінші қалыпта қалдық глице-рола бұл екі ацильные тізбектер көрсетіледі батырылуы » бислой бір тереңдігі.
Сонымен, атап өтуге болады бес негізгі ерекшеліктерін кристалдық құрылымының маңызды қарау кезінде құрылыстар липидтік бислоев.
1. Барлық зерттелген құрылымын бар ламеллярную ұйымдастыруды, сол орналасуымен, полярлық және неполярных топтар, бислое.
Кейбір липидтер, мысалы фосфатидилхолины және церебро-зиды бар көлемді полярлы бастары, содан туындайтын қиындықтар орау кезінде молекулалардың. Ара-қатынасы көрсетілген молекулярными параметрлеріне маңызды рөл атқарады орау кезінде мембраналық липидтердің ғана емес, кристалдардағы және модельдік мембранах, сондай-ақ, бәлкім, және биологиялық мембранах.
Әдетте, полярлы бастары липидтік молекулалардың орналасқан бислоя жазықтықта, бұл құрылуына ықпал сутегі межмолекулярных байланыстар.
Ацильные тізбекте орналасқан, толық трансконфигурации.
Көп жағдайда.к-2-жирнокислотные тізбегі бастайды, тереңдей береді » бислой кейін ғана атом-2.
Бұл құрылымдық ерекшеліктері тән болып келеді ламеллярных жүйелер құрылатын авариялық-липидными қоспаларымен фазасындағы микро және/немесе жидкокристаллической фазасында. Зерттеу кеңістіктік құрылыстар липидтердің кристалдардағы маңызы зор қарау кезінде конформационного жай липидтердің биологиялық мембранах.
2. Су-липидті қоспалар
Қоспалар, липидтердің сумен ерекшеленеді айқын полиморфизмом. Тіпті жеке тазартылған липидтер гидратированном жай-күйі болуы мүмкін бірнеше құрылымдық өндірілмеді. Қандай құрылымдар басым болады, байланысты мұндай параметрлер ретінде концентрациясы липида, температура, қысым, иондық күші мен рН. Әсіресе пайдалы зерттегенде типті құрылымдық ұйымдастыру, авариялық-липидтік жүйелер болып шықты әдісі рентген сәулелерінің дифракция. Бұл ретте көбінесе түрленеді концентрациясын липида және температурасын, ал алынған мәліметтер ұсынады түрінде фазалық диаграммалар, показывающей қандай құрылымын жүйесі бар түрлі салаларда диаграммалар «температура — концентрациясы». Сонымен қатар, дифракцией рентген сәулелерінің анықтау үшін фазалық шекараларын суда липидтік жүйесін жиі қолданады дифференциалды сканирующую калориметрию. Бұл зерттеулер жүргізеді, әдетте, кезінде жоғары құнарлықта липида, алайда, көптеген құрылымы, табылған жағдайда, түзілетін, сондай-ақ липидтік дисперсиях кезінде үлкен избытке су.
Негізгі типтері, құрылымдық ұйымдастыру, авариялық-липидтік жүйелерін сызба түрінде ұсынылуы сур. 2.4.
Құрылымы мен қасиеттері мембраналық липидтердің
Ламеллярная жидкокристаллическая фаза деп Санайды, өйткені дәл осы фазада орналасқан негізгі массасы липидтердің биологиялық мембранах. Бұл туралы дифракция рентген сәулелері үшін бұл фаза тән упорядоченное орналасуы қабатты құрылымдарды кезінде айтарлықтай неупорядоченности ацильных тізбектер.
Ламеллярная гель фаза. Ол құрылады төмен температурада сол липидті құрамы арқылы липидпен қалыптастыратын қабатты құрылымдар. Осы фазада молекулалар оралған неғұрлым тығыз, ал ацильные тізбектер әлдеқайда ретке келтірілді және олар көбінесе толық трянс-конфигурация және липидтік кристалдардағы. Өйткені тізбектің барынша созылған, қалыңдығы бислоя фазасында гель қарағанда жидкокристаллической фазасында. Тығыздығы фазаның пайда болуын бірнеше жоғары тығыздығы жидкокристаллической фаза. Жағдайда липидтердің бар көлемді полярлы бастары, ацильные тізбегі қисайып тұр жер бетіне қатысты бислоя конденсаторы, бұл байқалады, кейбір липидтік кристалдардағы. Көлбеу тізбектер әдетте білдіреді штрихом Қызығы, дисперсия фосфатидилхолина ерітінділерінде, құрамында кейбір спирттер, оның ішінде және глицерол құрайды ерекше сатысына гель, противолежащие жартысы «бислоя» өз ациль-зілді тізбегін толығымен еніп бір-біріне. Биологиялық рөлі, бұл құбылыстың неясна.
3. Гексагональная фаза I. бұл жағдайда липидті молеку-
лы қалыптастырады цилиндрлік құрылымын беті құрылды полярными бастарымен және контактирует сумен. Өздері цилиндрлер оралады білімі бар гексагональной торлар.
4. Гексагональная фаза II. Липидтер құрайды, сондай-ақ цилиндрлер, бірақ бұл жағдайда полярлық топтар бағытталуы ішіне цилиндр қалыптастырады су арнасы. Орам өздерінің цилиндрлер, сондай-ақ болып табылады гексагональной.
Өте маңызды, кейбір липидтер құрайды небислойные құрылымы. Шын мәнінде, көптеген тазартылған мембраналық липидтер құрмаған тұрақты бислоев, ал көреді орналасқан гек-
Құрылымы мен қасиеттері мембраналық липидтердің
сагональной фазасында Да. Мысал ретінде атап өтуге болады қанықпаған фосфатидилэтаноламины, сондай-ақ осындай гликолипид, моногалактозилдиацилглицерол. Себептері мінез-құлық және оның ықтимал биологиялық маңыздылығы талқыланады келесі бөлімдерде.
2.1 ЦЕМЕНТТІҢ ГИДРАТАЦИЯЛАНУЫ ЛИПИДТЕРДІҢ