Тірі организмдердегі метаболизм және энергия

Тірі организмдердегі кез келген процесс жүреді энергия беруге. Энергияны анықтайды қабілеті сияқты жасауға болады. Арнайы бөлім физика, қасиеттерін зерттейді және энергияның айналу әр түрлі жүйелерде қалай аталады термодинамикой. Астында термодинамической жүйесімен түсінеді объектілерінің жиынтығы, шартты түрде бөлінген қоршаған кеңістік.

Зат алмасу және энергия — бұл жиынтығы, физикалық, химиялық және физиологиялық процестердің айналдыру заттар мен энергияның тірі ағзалар, сондай-ақ алмасу заттармен және энергиямен арасындағы организм және қоршаған ортамен. Айырбас заттарды тірі организмдердің жасалады келіп түскен сыртқы ортаның әр түрлі заттардың айналуы мен пайдалану және олардың тіршілік процестерінде және бөлу түзілетін ыдырау өнімдерінің қоршаған ортаға.

Барлық болып жатқан организмде түрлендіру заттар мен энергия бірігуі ортақ атаумен — метаболизм (зат алмасу). Жасушалық деңгейде, бұл қайта құру арқылы жүзеге асырылады күрделі реакциялардың реттілігі деп аталатын, метаболизм жолдарымен, және қамтуы мүмкін мың түрлі реакциялар. Бұл реакциялар жүреді емес хаотически, ал қатаң белгілі бір ретпен реттеледі және көптеген генетикалық және химиялық механизмдері. Метаболизмі бөлуге болады екі өзара байланысты, бірақ жан-жаққа бағытталған процесс: анаболизм (ассимиляция) және катаболизмін (диссимиляция).

Анаболизм — бұл жиынтығы биосинтез процестерін органикалық заттардың (компоненттердің жасушалары және басқа да құрылымдар органдар мен ұлпалардың). Ол өсуін қамтамасыз етеді, дамыту, жаңарту, биологиялық құрылымдар, сондай-ақ энергиясын жинақтауға (синтез макроэргов). Анаболизм болып табылады химиялық түрлендіру және қайта құру түсетін азық-түлік молекулалардың басқа да күрделі биологиялық молекулалардың. Мысалы, қосу амин қышқылдарының синтезируемые торымен белоктар нұсқаулыққа сәйкес қамтылған генетикалық материалда осы жасушалар.

Катаболизмін — бұл процестердің жиынтығы ажырату күрделі молекулалардың ден астам қарапайым заттарды пайдалана отырып, олардың бір бөлігін ретінде субстраттар үшін биосинтез және расщеплением басқа бөлігі түпкілікті метаболизм өнімдерін білімі бар энергия. Түпкілікті өнімдер метаболизм жатады су (адамда шамамен 350 мл), көміртек (шамамен 230 мл/мин), көміртек тотығы (0,007 мл/мин), несепнәр (30 г/күн), сондай-ақ басқа да заттар, құрамында азот (шамамен б г/күн).

Катаболизмін қамтамасыз етеді үзінді химиялық энергия қамтылған тағамға молекулалардың және осы энергиясын қамтамасыз ету үшін қажетті функциялар. Мысалы, білім алу, бос амин қышқылдары нәтижесінде ыдырату түсетін тағаммен белоктар және кейіннен тотығу осы амин қышқылдарының жасушадағы білімі бар СО2, Н2О, бұл жүреді энергиясын босатуға.

Процестер анаболизма және катаболизмінің ағзада жағдайы динамикалық тепе-теңдік. Басым болуы анаболических процестерді бақылау катаболическими өсуіне әкеледі, жинақтау массасын тіндердің басым болуы катаболических процестер әкеледі ішінара бұзылуына мата құрылымдар. Жағдайы равновесного немесе неравновесного ара анаболизма және катаболизмінің жасына байланысты (балалық шақта басым анаболизм, ересектер, әдетте, тепе-теңдік байқалады, старческом жаста басым катаболизмін), денсаулық жағдайы, орындалатын ағзаның физикалық және психоэмоционалдық жүктеме.

Кребс.

Үшкарбон қышқылы айналымы алғаш рет ашылған ағылшын биохимиком Кребсом. Ол бірінші постулировал мәні осы цикл, ол көзі болып табылады гликолитическое айналдыру көмірсулар. Одан әрі болды показоно, Кребс болып орталығы, мұнда шелер барлық метаболикалық жолдарын. Осылайша, Кребс – жалпы соңғы жол тотығу ацетильных топтар, олар айналады процесінде катаболизмінің көп бөлігі органикалық молекулалардың ойнайтын рөлі «жасушалық» отын — көмірсулар, май қышқылдары және амин қышқылдары.

Нәтижесінде пайда болған гликолиз циклінде Эмбдена-Меергофа ацетил-КоА (өнім тотығу декарбоксилдену пирувата) дейін тотығады, су мен көмірқышқыл газының Кребс циклінде (лимоннокислый цикл). Бұл процесс жүзеге асырылады дәйекті ферментативными реакциялар нәтижесінде босатылып, энергия (6-схема). Толық ыдырауы бір молекула глюкоза береді 38 молекуласы АТФ, әрі олардың 24 құрылады Кребс циклінде. Ферменттер бұл цикл локализуются » матриксе митохондриялар (қабырғаға ішкі мембраналар). Түскен Кребс ацетил-КоА түпкі өнімі болып табылады катаболизмінің ғана емес, көмірсулардың, бірақ сондай-ақ, липидтердің және мұндай амин қышқылдары, фенилаланин, тирозин, лейцин және изолейцин.

6-Схема. Кребс (лимоннокислый цикл).

Сонымен қатар, тікелей жолы глюкозаның тотығу – гексозомонофосфатный (пентозный) цикл, ол басым эритроциттерде жыныс бездерінде, бүйрек үсті безінің қыртысының, бауыр. Дегенмен тотығу в гексозомонофосфатном цикл құрайды 2% — көмірсу алмасуының (қант диабеті кезінде ұлғаюы мүмкін 6% — ға дейін), организм үшін маңызы бар бұл цикл өте зор. Ерекшелігі бұл процесс – білім пентоз, жинақтау NADPH (2)-кофермент дегидрогеназ қатысатын синтезі, нуклеин қышқылдары, холестерин, майлы қышқылдар, активировании фолий қышқылы және білім АТФ. Гексозомонофосфатный цикл қамтамасыз етеді, сондай-ақ процестер гидроксилирования үшін қажетті синтезінің биогенді аминдердің (катехоламиндер, серотонин) және стероидтық гормондар бүйрек үсті безінің қыртысының. Дәйекті тізбек реакциялар пентозного циклі (7-сызба) құруға алып рибулозо-5-фосфат, ол құруға нуклеотидтердің немесе сериямен кері реакциялардың айналуда, сөйтіп гексозофосфаты пайдалана отырып, оларды гликолитическом цикл.

БИОЛОГИЯЛЫҚ ТОТЫҒУ
Катаболизмін органикалық заттардың тіндерде жүреді тұтынумен оттегі бөлетін СО2. Бұл процесс деп атайды тканевым тыныс алу. Оттегі бұл процесте ретінде пайдаланылады сутегі акцептор жылғы окисляемых (дегидрируемых) заттар (субстраттарды), нәтижесінде синтезируется су. Тотығу процесі ұсынуға болады келесі уравнением: SH2 + 1/2 O2 S + H2O. Окисляемые түрлі органикалық заттар (S — субстраты), білдіреді метаболиттері катаболизмінің, олардың дегидрирование болып табылады экзоэргическим процесс. Энергия, освобождающаяся барысында реакциялардың тотығу, не толығымен рассеивается түрінде жылу, не ішінара жұмсалады фосфорлану ADP білімі бар АТР. Ағзаға айналдырады 40% — ға жуық энергия бөлінетін тотықтыру кезінде, энергияны макроэргических байланыстарын НАШАРЛАТТЫ. Көптеген организмдердің биосфера пайдаланады, бұл әдіс немесе өте ұқсас шарты ретінде терминалдық акцептора сутегі болуы мүмкін оттегі, ал басқа қосылыстар) негізгі энергия көзі, қажетті синтездеу үшін жасушаішілік АТР. Осындай жолмен жасуша айналдырады химиялық энергия қоректік заттар түскен сырттан, утилизируемую метаболическую энергия. Реакция сусыздандыру және тәсілі айналдыру бөлініп энергия синтез арқылы АТА — энергетикалық сопряженные реакциялар. Толығымен барлық түйіндес процесс деп аталады окислительным фосфорилированием ADP:

Тотығып фосфорлану ADP

Шынжыр көлік электрондар — ТПО

Жоғарыда көрсетілген теңдеу үшін тотығу-қалпына келтіру реакциялары білдіреді жинақталған нысаны ретінде бейнелейді тотығу процесі субстраттар ретінде тікелей дегидрирование, әрі оттегі рөлін тікелей акцептора сутегі. Шын мәнінде оттегі қатысады, көлік электрондар басқаша. Бар аралық переносчики тасымалдау кезіндегі электрондардың бастапқы донор электрондардың SH2 — терминальному акцептору — О2. Толық процесін білдіреді тізбегі тізбекті тотығу-тотықсыздану реакциялары барысында жүргізілетін арасындағы өзара іс-қимыл және энтомологиялық. Әрбір аралық переносчик алдымен рөлін акцептора электрондар мен протондар және қышқылдандырылған жай-күйіне ауысады қалпына келтірілген нысаны. Содан кейін ол электрон келесі переносчику және қайтадан қайтарылады окисленное жай-күйі. Соңғы сатысында переносчик деп хабарлайды электрондары оттек, содан кейін қалпына келтіріледі дейін су. Жиынтығы тізбекті тотығу-тотықсыздану реакциялары деп аталады шынжырмен тасымалдау (көлік) электрондар немесе тыныс алу шынжырмен:

Ауыстыру электрондар және протондар қатысуымен аралық таратушылар. SH2 — бастапқы донор протондар мен электрондардың, P — аралық тасымалдаушылары; E1, E2, E3, E4 — ферменттер тотығу-тотықсыздану реакциялар

Аралық және энтомологиялық тыныс алу тізбегінің бойында жоғары организмдер болып табылады коферменттер: NAD+ (никотинамид-адениндинуклеотид), FAD және FMN (флавинадениндинуклеотид және флавинмононуклеотид), кофермент Q (CoQ), асқабақ гемсодержащих белоктар — цитохромов (ретінде белгіленетін цитохромы в, С1, С, А, А3) және белоктар, құрамында негеминовое темір. Барлық қатысушылар осы тізбектің бөлінген төрт тотығу-тотықсыздану жүйесін байланысты убихиноном (CoQ) және цитохромом С. Процесі басталады көшіру протондар мен электрондардың жылғы окисляемого субстрат арналған коферменттер NAD+ немесе FAD. Бұл анықталады қандай дегидрогеназа, катализирующая бірінші кезеңін, NAD — тәуелді немесе FAD — тәуелді. Егер процесі басталады NAD+ , онда келесі тарататын болады FMN.

Реті аралық таратушылар, протондар мен электрондардың тыныс алу тізбегі

Түрі қатысатын дегидрогеназы байланысты табиғат субстрат. Бірақ болмасын, бастапқы субстрат, электрондар және протоны жылғы флавинов көшіріледі — коферменту Q, оқу жолындағы электрондар мен протондардың тарайды. Электрондар жүйесінің көмегімен цитохромов жетеді оттегі, содан кейін, присоединяя протоны, суға айналады. Шығады көлік жүйесінде электрондардың қажет танысуға, жеке оған. NAD — тәуелді дегидрогеназа физиологиялық реакциялар тотығу тікелей субстрат (алғашқы дегидрогеназа). NAD+ болып табылады коферментом рөлін атқарады акцептора сутегі:

Коферменттер дегидрогеназ

Символы 2Н+ білдіреді екі электрона және екі протонның, әдетте ауыстырылатын түрінде гидриді ион. Бұл жағдайда, орнына «терминдер электрондардың доноры және акцептор электрондардың» кейде пайдаланады терминдер «донор немесе акцептор сутегі». FAD — тәуелді дегидрогеназа, сондай-ақ функциясын орындайды бастапқы дегидрогеназы. Коферментом болып табылады FAD, ол болып табылады акцептором сутегі жылғы субстрат. NADH — дегидрогеназа физиологиялық тотығу NADH және қалпына келтіру убихинона (CoQ). Тарататын сутегі болып табылады кофермент — FMN (кешені 1). Процесінде реакциялар сутегі алдымен қосылады FMN, біріктірілген бастап ферментом, содан кейін беріледі убихинон. Флавиновые коферменттер (FAD және FMN) берік байланысты ферментом ретінде простетические топ, сондықтан ферменттер құрамына олар кіретін деп аталады флавопротеины. Флавинмононуклеотид (FMN), немесе рибофлавин фосфаты тығыз ақуыз ферментінің бір бөлігі. Қатаң айтқанда, FMN болып табылады нуклеотидом, өйткені флавиновая бөлігі байланысты рибитолом емес, рибозой.

Убихинон (кофермент Q) туынды изопрен:

Атауы «убихинон» пайда-оның жаппай таралу табиғатта. Кофермент Q ретінде әрекет переносчик электрондардың цитохромы.

Цитохромы — бұл гемопротеины — белоктар, құрамында ретінде берік байланысты простетической тобы гем:

Простетическая тобы гема құрылымында цитохромов

Атом темірдің геме өзгерте алады валентность, присоединяя немесе сондай-электрондар:

Тыныс алу тізбегінің цитохромы қызмет етеді тасушылар электрондар орналасады, тиісінше шамасы тотықтырғыш-қалпына келтіру потенциалын келесі түрде: В, С1, С, а, а3. Гемовые тобының цитохромов байланысты белок бөлігі донорлы-акцепторными байланыстар арасындағы ионом темір және тиісті аминокислотными қалдықтары:

Байлау гема отырып, ақуызды бөлігі цитохром С

«Цитохромах С және С1 қосымша ковалентные байланыс қалыптасады арасындағы тиогруппами цистеин және бүйір винильными топтары гема. QН2-дегидрогеназа (кешені III) кешені болып табылады цитохромов b және С1. Бұл фермент физиологиялық тотығу қалпына келтірілген кофермент Q ауыстыру және электрондардың цитохром С Электрондары біртіндеп көшіріледі атомдарымен темір цитохромов b және С1, содан кейін түседі цитохром С. Протоны кейін тотығу QH2 босатылады ерітіндісі.

Цитохромоксидаза кешенін қамтиды цитохромов а және а3 (кешені IV). Цитохромоксидаза басқа гема құрамында мыс иондары, олар өзгертуге қабілетті валентность және осындай тәсілмен қатысуға ауыстыру электрондар:

Цитохромоксидаза көшіреді электрондар бастап цитохром С-оттегі. Бұл ауыстыру электрондар қатысады алдымен иондары темір цитохромов а және а3, содан кейін ион мыс цитохром а3. Молекуласы оттегінің темірмен байланысады » геме цитохром а3. Демек, көшу электрондардың оттегі с ион мыс цитохром а3, жатқан қандай молекуласындағы ферментінің. Әрбір атомдар молекулалар оттегі қосады бойынша екі электрона «және» протон-м құрай отырып, бұл молекула бар су.

Белоктар, құрамында негеминовое темір. Біраз саны атомдар темірдің митохондриях байланысты емес геме цитохромов, ал түзеді кешендері басқа ақуыздармен. Бұл белоктар деп атайды, сондай-ақ железосерными, өйткені атомдар байланысты темір атомдарымен күкірт цистеиновых қалдықтары. Белоктар, құрамында негеминовое темір қатысады ауыстыру электрондар бірнеше сатыларында, алайда, емес, айқын, олардың орналасуы және әсер ету механизмі.

Тотығып фосфорлану

Энергия, пайда болған өту кезінде ағыны электрондардың бойынша тыныс алу тізбегінде үшін пайдаланылады ˆ фосфорилирования ADP. Бұл екі процесс взаимозависимы: тотығу емес өтуі мүмкін болмаған жағдайда ADP. Қатынасы тотығу және фосфорилирования анықталады коэффициенті P/O (моль саны фосфорилированного ADP 1/2 моль оттегі) коэффициент Р/О коэффициенті деп аталады, ол тотығу фосфорлану және тәуелді нүктесіне кіру қалпына келтіру баламаларының тізбегіне көлік электрондар. Мысалы, Р/О=3 үшін субстраттар, окисляемых NAD — тәуелді дегидрогеназой , өйткені тыныс алу тізбегі бар учаскелерді ауыстыру электрондар ұштасатын, синтезбен АТР. Барлық субстраты береді электрондар мен протоны арналған NAD кейбір окисляются FAD — тәуелді дегидрогеназами, олар улайтындарға протоны және электрондар бірден убихинон аттап, бірінші кешені. Бұл жағдайда Р/О=2 болады. Шын мәнінде коэффициенті фосфорилирования әрқашан аз теориялық шамасын, өйткені бір бөлігі энергия, высвобождающейся кезінде көлік электрондар, керек емес АТР синтезі, тасымалдау үшін заттар арқылы митохондриальную мембрана.

Тәулігіне адам тұтынады, орташа есеппен 27 моль оттегі. Оның негізгі саны (шамамен 25 моль) пайдаланылады митохондриях тыныс алу тізбегі. Демек, тәулік сайын синтезируется 125 моль ATP немесе 62 кг (есептеу кезінде пайдаланылған коэффициенті Р/О=2,5, яғни коэффициентінің орташа мәні фосфорилирования). Массасы бүкіл АТР қамтылған ағзасында шамамен 20-30 ж. Осыдан қорытынды жасауға болады, себебі әр молекула АТР бір тәулікте 2500 рет өтуде процесс гидролиз және синтез, қарқындылығы сипаттайды алмасу АТР.

Жұптастыру жұмыс тыныс алу тізбегінің синтезінің процесін АТР

Болуы мұндай жанасу дәлелденеді, яғни кедергі күш болады білім АТР бұзбай, тасымалдау процесінің электрондар. Бұл қол жеткізіледі қосылған химиялық заттардың, аталған разобщителями. Жойғаннан кейін разобщителей АТР синтезі қалпына келтіріледі. Механизмін зерттеу жұптастыру жауап береді негізгі сұрақтар:

қандай көлік электрондардың ретінде қызмет етеді энергия көзі?

бұл энергия беріледі реакциясын ADP + Pi a АТР?

Бірнеше гипотезаларды түсіндіретін механизмі-жанасу. Солардың бірі-хемоосмотическая теориясы. Шынжыр көлік электрондардың ретінде жұмыс істейді протонная (Н+)помпа жүзеге асыра отырып, ауыстыру протондардың бірі матрикса арқылы ішкі мембранасы » межмембранное кеңістік. Эндоэргический процесі шығарынды протондардың бірі матрикса есебінен мүмкін болмақ экзоэргических тотығу-тотықсыздану реакциялардың тыныс алу тізбегі. Перенос протондар пайда болуына әкеледі шоғырлануының Н+ екі митохондриальной мембраналар: анағұрлым жоғары концентрациясы болады сыртынан және одан төмен — ішінде. Митохондрия нәтижесінде ауысады «энергизованное» жай-күйі, өйткені туындайды градиент концентрациясы Н+ және бір мезгілде айырымы электр потенциалдар плюс белгісімен сыртқы бетінде.

Электрохимиялық әлеуеті жасауға қабілетті «пайдалы» өтті, ол мәжбүр протоны жылжыту кері бағытта, бірақ мембранасы непроницаема олар үшін басқа жекелеген учаскелерін деп аталатын протонными арналарымен. Кері көшіру протондардың » матрикс болып табылады экзоэргическим процесін, высвобождающаяся бұл ретте энергия пайдаланылады фосфорлану ADP. Бұл реакцияны физиологиялық фермент Н+-АТА-синтетаза, располагающаяся саласындағы протонных арналар ішкі бетінің ішкі мембраналар.

С опряжение тізбектің көлік электрондар мен фосфорилирования ADP арқылы протонного градиенті

С труктура компоненттерін кешенді I жұмыс істеуін қамтамасыз ететін «протондық помпаны» тотықтыру кезінде NADH

Разобщение тыныс алу және фосфорилирования

Сенімді эксперименттік дәлелдемелер пайдасына сипатталған тетігін қабаттасатын, тыныс алу және фосфорилирования алынды көмегімен ионофоров. Осы заттардың молекулалары әдетте, май сіңірмейтін болып келеді және ауыстыруға қабілетті иондары мембрана арқылы. Мысалы, 2,4-динитрофенол (протонофор) оңай мембрана арқылы диффундирует, ионизированной және неионизированной нысан ауыстыра протоны жағына олардың аз концентрациясының айналып протонных арналар. Осылайша, 2,4-динитрофенол жояды электрохимиялық әлеуеті, және АТР синтезі мүмкін болмай отыр, дегенмен тотығу субстраттар бұл ретте жүреді. Энергия тыныс алу тізбегінде бұл жағдайда толық рассеивается түрінде жылу. Бұл түсіндіріледі пирогенное қолданысқа разобщителей. Разобщающим әрекетпен ие қалқанша гормон — тироксин, сондай-ақ кейбір антибиотиктер сияқты валиномицин және грамицидин.

Тыныс алуды бақылау

Жылдамдығы тыныс алу митохондриялар бақылануы мүмкін концентрациясы ADP. Бұл тотығу және фосфорлану қатаң байланыстырылған. Энергия қажетті торда жасау үшін жұмыс жеткізіледі есебінен гидролиз АТР. Концентрациясы ADP бұл ретте артады; нәтижесінде құрылады жеделдету үшін жағдайлар тыныс алу, және әкеледі қорын толықтыру АТР.

Ингибиторлары тізбектің көлік электрондар және ол тотығу фосфорлану