Эволюциялық аскеталық көбею мәні
«Көбейту өсімі шегінен тыс өзіндік даралығын».
K. Бэр, 1866 ж.
Кезде барлық изумительном байлық өмір сүру формаларының кез-келген ағзаға тән бірдей негізгі өмірлік қызметі — қоректенуі, тыныс алуы, өсуі және көбеюі. Барлық олар өте тығыз өзара байланысты, бірақ сол уақытта функциясы-көбею өзінің биологиялық мәні айтарлықтай ерекшеленеді басқа барлық организм функцияларының. Қоректенуі, тыныс алуы, өсуі үшін қажет өмір қолдау дарақтар, сондықтан бұл процестер деп атайды функциялары жеке өмірі.
Кезде көбейтуге жәрдемдеседі туындайды жаңа организмдер, негізгі ерекшеліктері ұқсас аналық, әдетте едәуір үлкен. Көбейту — бұл санының өсуі дарақ, осындай айтуы. Көбею процесін қолдамаса өмірінің ең размножающейся бас, ал кейде әкеледі, тіпті оның отмиранию. Табиғатта мүлдем жоқ өшпес дарақ, сондықтан барлық жәндіктер мен тән көбейту, онсыз мүмкін емес еді болуы….. Көбейту, осылайша, функциясы болып табылады, қолдаушы өмір дарағының, ал түрі.
Өйткені көбейту әкеледі өсуі санының дарақ, оның салдары болып табылады, қоныстандыру, яғни алаңын ұлғайту мекендейтін түрі.
Көбейту бірден — бір негізгі қасиеттерінің тірі. Көбейтуге деп аталады барлық процестер әкелуі санын ұлғайту биологиялық бірлік. Бұл арасындағы ескі және жаңа биологиялық бірліктері бар тікелей сабақтастығы.
Негізінде көбею әрқашан жатыр өсуі биологиялық жүйелер. K. Бэр осы мәселе бойынша былай деп жазды: «Көбейту өсімі шегінен тыс өзіндік даралығын». Шын мәнінде, өсуі тірі дене жалғасуы мүмкін емес шексіз; жеткенде белгілі бір мөлшерін құрылады мұндай физиологиялық жай-күйі, бұл кезде аталған биологиялық бірлік емес, болуы мүмкін осындай және өсіп жалғастыру. Шығу осы дағдарыстан тұрады бөлімшесінде бөлігі, тірі салмағына.
1. Жалпы сипаттамасы, көбею және оның рөлі. идеялар К. Бэра және С. В. Мясоедова
Көбейту мүмкін деңгейінде бүтін организмдер, бірлі-жарым жасушалары немесе тіпті субклеточном деңгейде (репликация, хромосомалардың бөліну митохондриялар, центросом, базальных зерен, талшықтарын және басқа да органоидов). Екінші жағынан, көбейту орын және жоғары деңгейде, неғұрлым организменный (мысалы, көбейту колониялар кейбір көпжасушалы жануарлар). Бізді негізінен көбейту организмдер, бірақ жағдайда Protozoa жасушалық және организменный деңгейлері іс жүзінде сәйкес келеді. У Metazoa осындай сәйкес келген жоқ, т. к. өсуі (ол негізінде жатыр көбею) жүзеге асырылады Metazoa негізінен бөлу арқылы жасушалар.
Бар екі негізгі формалары көбею: жыныстық және бесполое. Жыныстық қатынас кезінде көбейтуге жәрдемдеседі дамыту индивидтің алдында бірігуі екі арнайы жыныс жасушалар — гаметалар. Іі тарау. есебінен жүзеге асырылады әдеттегі соматикалық жасушалар. Екені қашаннан белгілі іі тарау. — ежелгі, алғашқы нысаны көбею, жыныстық көбею екінші рет, бірақ көптеген высокоорганизованных жануарлар ол орынды басымырақ, немесе тіпті айрықша.
Қалай мәселе туындаған іі тарау. және қандай оның бастапқы нысаны, талқылануы мүмкін тек нысан жорамалдар. Бұл анықтау, көбею, осы К Бэром, бұл ұғым тығыз байланысты түсінігімен даралығын. Егер бір кездері болмады «тірі зат» түрінде аморфной массасын (яғни, кем дегенде, күмәнді, онда осындай кезеңінде эволюция өмір сөйлеу баруға мүмкін ғана өсуі туралы емес, көбейтуге жәрдемдеседі ретінде таковом.
Әлбетте, көбейту пайда бірге бірінші тірі существами. Бірақ біз білмейміз, қалай ұйымдастырылды, бұл мәні бар болса, онда деректер мен пайымдаулар туралы оларды көбейтуге жәрдемдеседі. Дегенмен, С. В. Мясоедов білдірді жорамал, бұл бастапқыда көбейту жүзеге асырылды бөлумен. Идеясын дамыта отырып Бэра, ол былай деп жазды, бұл қажеттілігін бөлу ағзаның бір бөлігінде туындамаса таза ішкі себептерін және ол тікелей байланысты құбылыстардың өсуі.
Бар белгілі бір, қолайлы зат алмасу қатынасы көлемі арасындағы және дене беті. Ұлғайған кезде сызықтық өлшемдерінің дене беті оның бара-бар ұлғайтылады олардың квадрату, ал массасы пропорционалды куба, беті, ол арқылы жүреді алмасу, тым аз осы массасы. Ең қарапайым құралы үшін еңсеру бұл қарама-қайшылық тудырды, әлбетте, бөлу, ең маңызды нәтижесі, оның мақсаты, осылайша, бастапқыда емес, көбейту, т. е. дарақтар санының артуы, қанша қалпына келтіру бұзылған тіршілік процесінде арасындағы ара көлемі мен беті, осылайша, қамтамасыз ету және одан әрі өсу мүмкіндіктерін, бірақ тек қазірдің өзінде «тыс дербестігін».
Ойы бойынша Анықталды, бөлу әуелі болды кездейсоқ және пассивті сипаты, және жиі жүзеге асырылды арқасында сыртқы әсеріне, механикалық факторлар. Кейінірек пайда болды және арнайы, ішкі процестер, подготавливающие бөлу. Бөлу болды автономды.
Содан бері, қалай айтылды, бұл жорамал, 40 жыл және биология біршама алға жылжыған, бірақ ешқандай түбегейлі жаңа тұрғыдан ұйымдастыру туралы көбею бірінші тірі жаратылыстар болмады. Бәлкім, қарапайым нысаны көбею әлі санауға болады бөлу. Тіпті екі еселену ДНК молекулалары (общеизвестной схемасы Қабылдады және Крика) мәні бар емес, бойлай бөлінуі кейіннен өте қиын, т. е. іі тарау. молекулалық деңгейде. Алайда, процесс бөлу ең алғашқы тірі жәндіктер, барлық ықтималдығы, протекал әлдеқайда оңай, кем дұрыс және упорядоченным. Қарай ушығуын тірі жаратылыстар усложнился мен тетігі бөлу, пайда митоз.
Осындай өте қарапайым іі тарау. байқалады бактериялар мен Protozoa. Алайда, бүгінде протистов пайда болады және жыныстық көбею, ол ұсынылған жоқ қандай-да бір елеулі айырмашылығы бар және көпжасушалы жануарлар мен өсімдіктер. Процесінде кейіннен эволюция іі тарау. бірте-бірте вытесняется жыныстық көбейтуге қамтамасыз ететін үлкен созылғыштығы ұрпақтарының, өйткені жыныстық процесінде біріктіріледі жасушалар организмдер игерген, әр түрлі наследственностью. Әдетте, высокоорганизованные жануарлар қабілетті емес көбеюге бесполым арқылы.
Алайда, эволюция процесінде кейде жағдай ықпал ететін жаңғырту бесполого көбею (мысалы, отырған өмір салты, затрудняющем екі жақты ұрықтандыру немесе паразитизме). Бұл ретте атап өткендей, Бриан, атақты бельгиялық эмбриолог, көп жұмыс істеген жөніндегі бесполому көбейтуге, әр-түрлі жануарлардың, тәсілдері бесполого көбею тығыз құрылымымен жануарлар, сондықтан дерлік соншалықты әр түрлі болып табылады, және өздері жануарлар. Сонымен қатар, әр түрлі жағдайларда құралдарымен бесполого көбею шешіледі әр түрлі биологиялық міндеттері: «бір түрі, ол қызмет етеді, негізінен, санын көбейту үшін түрі, басқа — үшін реттеуге, мөлшерін, үшінші — құралы қоныстандыру, төртінші көмектеседі бастан кешкен қолайсыз маусымы және т. б. Сондықтан, әр бір жеке топқа жануарлар туралы мәселе шығу тегі және эволюциясы бесполого көбею қарастырған жөн бөлек.
2. Общебиологические байланысты проблемаларды зерттеумен бесполого көбею. еңбектері өріс бриан
Қандай қызығушылық зерттеу бесполого көбею? Бұл сұраққа жауап беруші Поль Бриан. Міне, кейбір айтылған атындағы ойлар.
1. Бриан сипаттайды зерттеу бесполого көбею саласы ретінде биология, емес, барлық танылған және пренебрегаемую, бейнелі салыстыру, оның Золушкой. Шын мәнінде, дегенмен осы салада зерттеулер жүргізілуде бұрыннан бері жинақталған үлкен нақты материал, бірақ осы зерттеулердің нәтижелері аз пайдаланылады әзірлеу кезінде әр түрлі общебиологических. Сонымен қатар, олар жиі «енгізеді диссонанс концерт классикалық биология», т. б. әрқашан келісіледі түрлі жалпы қабылданған ережелеріне сәйкес.
2. Түсіну заңдылықтарын бесполого көбею, ең алдымен, себебі көптеген жануарлар, ол қалып отыр негізгі нысаны көбею, ал кейде тіпті жалғыз (кейбір түрлері үшін губкалар, жалпақ құрттар, олигохет жыныстық көбею белгісіз болса; егер ол бар болса, онда атқарады аз рөл).
3. Негізге ала отырып, байқаулар үстінен, жануарлармен шығу бесполым көбейтуге, Бриан батыл восстает қарсы вейсманистского, дуалистического түсіну тірі жаратылыстар жоққа шығаратынына гильгамеш туралы дастан жыныстық жасушалардың соматикалық. Ол көрсетеді, бұл бір дәреже соматикалық жасушалар (мысалы, i-жасушалар у гидры), сыртқы жағдайларға байланысты (атап айтқанда, температура), не дать начало почке, не айналуы жыныс жасушалары.
4. Фактілер қатысты бесполого көбею, негіз күмәндануы дұрыс ұсыну туралы необратимости гистологиялық саралау. Кезінде бесполом көбейтуге жәрдемдеседі көптеген жасушалар дедифференцируются, уподобляются ұрық жасушаларына және қалай дамыту бастайды қайтадан. Ал егер солай болса, — дейді Бриан, егер мата жануарлар мүмкін белгілі жағдайларда омолодиться, «шын мәнінде өлім бар біздің неизбежный үкімі қандай? Басқа сөздермен айтқанда, заңдылықтары бесполого көбею қызығушылық мәселелеріне байланысты қартаю және өлім.
5. Бастапқы жасушалық материал және бүкіл даму барысына жыныстық қатынас кезінде және бесполом көбейтуге жәрдемдеседі, әдетте, өте қатты ерекшеленеді бір-бірінен. Дегенмен, түпкі нәтиже — дарақ осы түрі — яғни ұқсас. Бұл құбылыс Бриан «деп атады множественным онтогенезом».
Болуы «көптеген онтогенезов» көрсеткендей, даму бар эпигенетический процесі; даму барысы санына байланысты және сапа бастапқы жасушалық материалдың түпкі нәтиже дамыту қамтамасыз етіледі қабілеті бар жасушалар белгілі бір түрде өзара іс-қимыл бір-бірімен және ұйымдастырылуы » интегралдық бүтін, ол береді басындағы жаңа аг.
3. Жіктеу құбылыстардың бесполого көбею
3.1 Терминология м. гартмана
Өйткені іі тарау. бар өте күрделі және көп қырлы құбылыс, құру мұндай жіктеуді, ол барлық аспектілерін қамтиды бесполого көбейту мүмкін емес. Осыған байланысты, қойыңыз, біз негізін жіктеу морфологиялық, физиологиялық, экологиялық немесе қандай да бір өзге қағидаты, әр түрлі білім туралы болады топтастырылуы түрліше. Алдын-ала балалардың құбылыстар көбеюі мен танысу негізгі терминдерді қарастырамыз неғұрлым таратылған жіктелуін (аздаған өзгерістерімен) негізінде жатыр негізінен кеңістіктік және морфологиялық қарым-қатынас.
Ұсынысы бойынша М. Гартмана, негізі көбею болып табылады бөлу пролеток — цитогония. Соңғы бөлінеді:
1) іі тарау. (агамогонию) қайда жатады бөлінуі біржасушалы ағзалардан пайда болуының организмдер, және көбейту көпжасушалы (негізінен өсімдіктер) көмегімен бірлі-жарым жасушалары — дау немесе агамет;
2) жыныстық көбеюі (гамогонию), өйткені ол да бірлі-жарым жасушалары.
Бұдан әрі, оның пікірінше, «деп аталатын іі тарау. арқылы көпжасушалы түзілімдердің бар жоғары жануарлар (Metazoa), сол сияқты көптеген жоғары өсімдіктердің түбегейлі ерекшеленеді түрлі түрлерін цитогонии деп топтары жасушалар сараланған кейде органдар, отрываются атынан ата-аналар организм. Ол болып табылады новообразованием әр түрлі топтағы организмдердің, сондықтан оны дұрыс атау емес бесполым, бірақ дамыған вегетативтік көбейтуге, қарама-қарсы қоя отырып, оның осы клеточному көбейту».
Осылайша Гартман шектейді ұстау «терминінің іі тарау.» түсіне отырып, оларға тек көбейту арқылы бірлі-жарым жасушалары (агамет). Бірақ ғалымдардың көпшілігі түсінеді іі тарау. кең және біріктіреді осы атаумен барлық түрлері, көбею, жүзеге асырылатын қатысуынсыз жыныс жасушалары.
3.2 білім туралы жануарлар. олардың эволюциялық маңызы
Сонымен, іі тарау. жануарларды цитологическому принципі бөлуге болады агамную цитогонию (немесе моноцитогонию) және вегетативтік көбейту. Агамная цитогония ұсынылған ғана Protozoa. Сол аз ғана жағдайларда, y Metazoa сипатталады іі тарау. көмегімен бірлі-жасуша (шағын топта шығу тегі түсініксіз — Mesozoa — мен дигенетических сосальщиков), шамасы, шын мәнінде, орын екінші рет жеңілдетілген жыныстық көбею — партеногенез кезінде жұмыртқа қалады тек неоплодотворенными, бірақ незрелыми. Осылайша цитогония ұсынылған у Metazoa тек жыныстық көбейтуге.
Қызғалдақ едігенқызы еңсебаева ұсынылған екі негізгі нысандары: бөлумен және почкованием. Вагнер анықтайды бөлу ретінде жекелендіру бөліктерін тиесілі бұрын бірыңғай тізімі; бұл ретте бастапқы индивид тап жойылады, ал әрбір бөлігі толықтырады өзіне дейінгі жай-күйін тұтас. Бөлінуі мүмкін неупорядоченным, онда оның бағыты қатты өзгеріп отырады, ал саны мен мөлшері фрагменттері, олар ыдырайды денесі жануар да непостоянны. Мұндай неупорядоченное бөлу деп атауға болады сондай-ақ, фрагментацией, дегенмен бұл термин жиі және кең мағынада.
Кезінде реттелген нысандары бөлу бағыты жазықтықта бөлу деңгейі, онда ол болады, саны мен мөлшері фрагменттері астам тұрақты болады. Кезінде реттелген бөлу барлық еншілес дарақтар әдетте сақтайды бастапқы аа-алдыңғы-артқы полярность, ал билатерально-симметриялы жануарлар өзгеріссіз қалады, сондай-ақ дорсовентральная және латеральная осі, содан кезде бөлінуіне болмауы да мүмкін.
Упорядоченное бөлінуі мүмкін бойлық және көлденең. Бірінші көзқарас арасындағы айырмашылық; осы екі нысандары бөлу, меніңше, қосалқы, бірақ бұл олай емес. Барлық Metazoa (радиалды-симметриялы, сондай-ақ билатерально-симметриялы) — гетерополярные организмдер. Бөлу бойындағы басты осі біркелкі бөлінуін қамтамасыз етеді барлық құрылымдар арасындағы екі еншілес особями (дүниеде дәл бойлық бөлумен жүреді хромосомалардың репликациясы). Көлденең сол бөлінісі береді екі әр текті фрагменті, тиісті алдыңғы және заднему ұштары бастапқы дарақтар, мүмкін айтарлықтай әр түрлі морфологическом және физиологиялық қарым-қатынас.
Кейде бір фрагменттерін (әдетте алдыңғы) сақтайды барлық маңызды құрылымы мен қасиеттері бастапқы жануар, ал екінші құрылады негізінен недифференцированных тіндердің көпшілігі құрылымдардың онда қайта құрылады. Бойлай бөлінуі сирек кездеседі, негізінен, у-радиалды-симметриялы жануарлар (тірі бейнесімен қауышты, теңіз жұлдыздары). Көлденең бөлінуі көп таралған және, өз кезегінде, бөлінеді қарапайым (т. е. бөлу айтады) және көпше. Соңғы жағдайда туындайды тұтас тізбек дарақ (стробила) неге көпше көлденең бөлінуі деп атайды, сондай-ақ стробиляцией. Ең типтік жағдайларда процесі стробиляции созылады: бір аяғына стробилы рет-ретімен, бірінен бөлек фрагменттері, ал басқа соңында аймақ пайда өсу.
Почкование айтарлықтай ерекшеленеді бөлу. Бойынша Вагнеру, почкование бар процесс қатерлі ісіктер, оның негізінде жатыр дифференциалды өсуі, тамаша әдеттегі өсу, әрі өзі почкующийся индивид өте аз өзгертілген. Осылайша, почкования өнімділігі бір ескі (материнский) организм және бір немесе бірнеше жаңа еншілес ағзаларды (бүйрек). Басқа тән арасындағы айырмашылық бөлумен және почкованием подмечено В. М. Шимкевичем: «бөлу Кезінде осіне жаңа дарақтар сайма-осьтері ескі, ал почковании және пролиферациясы элементтері дененің ана центрируются айналасында жаңа ось».
Қосуға болады, бұл сипаты бойынша формообразовательных процестерді көбейту бөлуге көбірек еске салады қалпына келтіру құбылыстар үлгідегі регенерациялау, ал почкование тұр жақын соматическому эмбриогенезу.
Почкование болады сыртқы және ішкі. Сыртқы почкование, өз кезегінде, бөлінеді париетальное (немесе латеральное), онда бүйрек құрылады тікелей теле-ана, столониальное, онда бүйрек қалыптасады ерекше выростах — столонах. Столониальное почкование деп атайды кейде пролиферацией.
Ішкі почкование сипатталады, бұл үшін білім беру бүйрек обособляется ішкі учаскесі дененің ана. Мұндай ішкі бүйрек (мысалы, геммулы губкалар, статобласты мшанок), әдетте, ұзақ уақыт бойы қалады тыныштық жағдайында және белсенді дами бастайды кейін ғана анасы қайтыс болған. Сонымен қатар, тағы бір нысаны бесполого көбею — полиэмбриония. Оның басты ерекшелігі мынада: ол ағып жатыр » * региональды даму сатыларында, сондай-ақ сыртқы нысан ұқсауы мүмкін фрагментацию, немесе почкование, немесе болуы мүлдем ерекше физиологиялық механизмі.
Арасындағы аталған типтері бесполого көбею күрт шекарасы жоқ. Аралық орны арасындағы фрагментацией және упорядоченным бөлумен алады автотомия шағын перифериялық дене бөліктерін (мысалы, щупалец у актиний). Кейде бір нысаны бесполого көбею екінші рет сатып алады шегін, сближающие оның басқа нысаны. Осылайша, қарамастан елеулі айырмашылықтар арасында бөлумен және почкованием айтылған бұрын, көлденең бөлу кейбір асцидий эволюция процесінде сатып алды сипаты почкования.
3.3 білім туралы бар өсімдіктер. олардың эволюциялық маңызы
Ең әр түрлі нысандары вегетативті көбею өсімдіктер ғана емес, жоғары, бірақ және көпжасушалы төмен сипатталады бір ортақ ерекшелігі: жаңа дарақ берет начало от группы жасушалар. Кезінде бесполом көбейтуге жәрдемдеседі дамыту бас әрдайым басталады, бір жасуша — бір даулар.
Көптеген балдырлар, мекендейтін, суда, іі тарау. көмегімен жүзеге асырылады жылжымалы дау, алған атауы зооспор (грек тіл. дзоон — жануар + дау). Басым көпшілік жағдайда, бұл жалаң жасушалары айырылған қабығының. Олар жабдықталған ерекше органоидами қозғалыс — жгутиками, соның арқасында белсенді қозғалады суда. Саны талшықтарын, олардың мөлшері және орналасуы өте әр түрлі болып табылады және сонымен қатар, тұрақты әрбір түрі үшін балдырлар. Сондықтан зооспоры қызмет етеді маңызды белгісі анықтау кезінде балдырлар.
Жасыл балдырлар, олар көшті жерде өмір салтына, кейбір қоңыр (қолданысқа диктиотовых) және барлық дуналиелла балдыры бар қозғалмайтын даулар, яғни айырылған талшықтарын. Айырмашылығы зооспор, қозғалмайтын даулар киінген қапталған алды атауы апланоспор (грек тіл. апланес — баяулаулы).
Көптеген жасыл балдырлар даулар құрылады жасушаларында, сыртынан қарағанда ешқандай түйіндеме вегетативтік. Басқаша айтқанда, бұл жерде орын ғана физиологиялық саралау жасушалар: бірдей жасушалар алдымен орындайды вегетативную функциясын, ал кейінірек, бала көтеру.
Кейбір жасыл, қоңыр және қызыл балдырлар даулар түзілетін ерекше жасушаларында, морфологиялық түйіндеме вегетативтік (нысаны және ірі өлшемдері). Мұндай мамандандырылған білім беру деп атайды спорангиями (грек тілінен ингейон — ыдыс). У диктиотовых бірі-қоңыр және қызыл балдырлар » спорангии дамып, 4 немесе тіпті 1 дау. Бұл даулар, тиісінше, атауы тетраспор, немесе моноспор.
Іі тарау. саңырауқұлақтар жақсартуға бағытталған эволюция барысында елеулі өзгерістер. Төменгі саңырауқұлақтар, мекендейтін суда көбейеді, деп водорослям көмегімен зооспор, олар үнемі дамып зооспорангиях. Төменгі саңырауқұлақтар, жетекші жерүсті өмір салтын (мысалы, мукоровые), сондай-ақ бар спорангии дауларға, бірақ соңғы айырылуы талшықтарын және енжар көшіріледі тоқпен ауа.
Мөлшері спорангиев саны және дамушы олардың дау қатты өзгеріп тұрады әр түрлі саңырауқұлақтар. Өзге де жағдайларда, спорангии жетеді бірнеше ондаған немесе жүздеген микронов диаметрі, саны, дау — 10000 және одан да көп (мукор). Бірақ, бар, мұндай түрлері, спорангии аспаған 20 микронов және жасасады аспайтын 1-4 дау.