Дарвиннің табиғи іріктеу туралы ілімдері

Теориясы Чарльз Дарвин белгілі және деп аталатын теория табиғи іріктеу бірі болып табылады шыңы ғылыми ой-XIX ғ. Алайда, оның мәні шығады алыс жерлерге өз уақыты мен шеңберінен биология. Теориясы Дарвин болды табиғи-тарихи негізі материалдық дүниетанымды.
Бұл ынталандыру, ускорившим жариялау Дарвином оның жұмысы, еңбек А. Уоллеса қарамастан пришедшего жақын эволюционным шығару. Екі жұмыс бір мезгілде тыңдалды 1858 ж. отырысында Линнеевского қоғамның Лондон мен Уоллес, танысып, еңбекпен Дарвиннің толық мойындап, оның басымдығы. Дарвин талдап эволюциялық процесс әлдеқайда кеңірек және тереңірек қарағанда, Уоллес, және, ертеректе тиісті құрметтеу соңғы, біз толық негіз бар деп атаймыз авторы теория табиғи іріктеу Дарвиннің.
1845 ж. Дарвин жариялады «Саяхат «Бигле», әсерлі және қызықты әңгіме туралы өз әсерлері кезінде бесжылдық кругосветного жүзу британдық әскери кемесінде айналысатын топографиялық түсіру және алымдар коллекциялар. Бірқатар орындар осы кітаптың көрсеткендей, Дарвин сол кезде түсінбеді, қалай эволюция және табиғи іріктеу. Туралы көптеген түрлері вьюрков, кездесетін тек Галапагосских аралдарында ол былай деп жазды: «бақылай отырып, бұл байыптылық және разнообразность құрылыстар шегінде бір кішігірім қалалары және тығыз байланысты узами туыстық топ құстар, шын мәнінде елестету, салдарынан бастапқы малочисленности құстардың бұл архипелаге алынды бір түрі және модификацияланған әр түрлі.
Бұл кітапта ол туралы айтып өттім табиғи іріктеу: «… қандай да бір шектеуші фактор үнемі кедергі тым тез санының өсуі кез келген ұйымдастырылған, мәнін қалатын табиғи жай-күйі. Саны қол жетімді тамақ орташа тұрақты болып қалады, дегенмен, әр жануардың ұлғаю үрдісі байқалады санының геометриялық прогрессияда».
Дарвин «дағуат» деп әлдебір күш, ол содан кейін деп атады «табиғи іріктеу», үнемі тежейді әлеуетті жарылыстар саны организмдер. Бұл ой туындады және одан да оқығаннан очерк о народонаселении жазған Президенті томас Роберт Мальтусом. Арқасында Дарвину кеңінен сатып алды білдіру Мальтуса «ағылшын тілі», ол екеуі де жаңылысып, бұлжымас нәтижесі арасында сәйкессіздік тез өсуімен және популяцияның шектеулігіне тамақ ресурстар.
Түпкілікті түрде Дарвин кездесуде мен жұмысшыларға өз теориясын кітабында «Происхождение видов арқылы табиғи іріктеу» жарыққа шықты 1859 ж. және дереу сатып алды кеңінен танымал. Онда Дарвин келтірді, өз деректер мен материалдар басқа зерттеушілер ретінде тірі және вымерших ағзалар растайтын, оның көзқарастары.
Кейбір биологтар қатысты теориясын Дарвиннің алуан; олар түсініп, оның мәні және түсіндіре білу соншалықты көптеген айырмашылықтар организмдер мен өзіндік ерекшеліктері. Басқа, алайда, адалдық сақтады, бұрынғы көзқарасқа, және тек ХХ ғасырдың көптеген биолог толығымен мойындады болуы эволюция және табиғи іріктеу ретінде оның басты тетігі.
Әрине, қазіргі заманғы эволюционисты тереңдетті көптеген аспектілерін зерттеу. Дарвин, алайда, күмән, бұл теория эволюцияның ең жемісті өнімі биологиялық ой бері биология.

2. Табиғи іріктеу
Приспособленность нақты жағдайларына тіршілік — маңызды алғышарты тіршілік әрекеттері организмдер — қалыптастырылады арқасында ғана іс-қимыл, табиғи іріктеу. Табиғи іріктеу болып табылады шығармашылық күші, бағыттаушы эволюциялық процесс айқындайтын және оның нақты нысандары. Бұл заманауи түсінік әбден сай көзқарасқа Дарвин. Алайда, айта кету керек, іріктеу қажет етпейді перенаселения, міндетті шарттарын қамтамасыз ететін, оның тиімділігі. Сыртқы ортаның қолайсыз жағдайлармен күрес деп, оның кең метафорическом мағынада, ол салады, оған Дарвин, білдіреді барлық жиынтығы өзара қарым-ағза мен сыртқы ортаның және, демек, болуы тиіс орын, және жоқ перенаселения. Табиғи іріктеу, сондықтан іс-әрекет жасай алады және жағдайларда алыс жылғы перенаселения.
Генетикалық мәні іріктеу жасалады неслучайном (сайлау) тіршілік изменчивых генотиптердің және сайлау қатысуымен әр түрлі генотиптердің беру гендердің кейінгі ұрпаққа. Демек, табиғи іріктеу екі айтарлықтай ажыратылады аспект: іріктеу өмір сүру айқындайтын саралап өмір сүру әр түрлі дарақтар және репродуктивті іріктеуді қамтамасыз ететін, әртүрлі қатысу дәрежесі әр түрлі дарақтар көбейтуге жәрдемдеседі. Бұл екі аспект іріктеу сәйкес келмеуі. Мысалы, стерильді будан иеленуі мүмкін жоғары жизнеспособностью.
Әртүрлі факторлар сыртқы ортаның әсер ету түріне организмдердің талап ететін белгілі бір приспособленности реакция түрін білдіреді жекелеген күшін іріктеу (немесе селективті күштер). Жалпы әсері іріктеу түріне организмдер (кейде деп аталатын қысым арқылы іріктеу немесе селективті қысыммен) ретінде құралады интеграция нәтижесі селективті күштер; өзара іс-қимыл соңғы бір-бірімен тигізуі мүмкін елеулі әсер ететін жалпы қысым іріктеу.
Болмайды ұсынуға табиғи іріктеу ретінде оқшауланған қолданысқа жекелеген селективті күштер жекелеген белгілері ағзаның, яғни іріктеу жекелеген белгілерінің (бірі көп тараған қателер). Бұл іріктеу тікелей ұшырайды емес, жекелеген гендер, ал белгілі бір фенотипы, қалыптасқан нәтижесінде өзара іс-қимыл тиісті генотиптерін сыртқы жағдайлары. Демек, іріктеледі бүтін генотиптері сипатталатын мұндай қалыпты реакция, ол неғұрлым благоприятна осы жағдайларда қоршаған ортаның бүкіл белгілердің жиынтығы. Бұл өте маңызды болып табылады түсіну үшін шығармашылық рөлі табиғи іріктеу, заключающегося болып популяцияның нашар бейімделген ол индивидтердің белгілі бір дәрежеде анықтайды, сондай-ақ бағыты мен қарқыны фенологиялық өзгерістер.
Жиі шығармашылық рөлі іріктеу жете бағаламайды, бұл сөзсіз әкеледі қате ұсыныстары барысы туралы эволюциялық процесс. Бұл ұсыну коренятся оңайлатылған тұжырымдамасын табиғи іріктеу (ол бірінші көзқарас, меніңше, айқын) іріктеу ретінде түсініледі өзінше бір «елеуіш», устраняющее аз бейімделген нұсқалары тұқым қуалайтын өзгерістер (мутация) және санаторий-ден астам бейімделген. Бұл сөзсіз үлкен іс-әрекеттің нәтижесі іріктеудің өзі, әрине, бар, бірақ тіпті де қамтымаған әсерді іріктеу барлық толықтығы.
Тағы да көңіл аударамыз, бұл іріктеледі жекелеген белгілері, тұтас генотиптері болып табылатын, олардың көздері. Кез келген генотип сипатталады тән спектрін мутационных өзгерістер (т. е. білу қабілеті шектеулі, белгілі бір жиілікпен беруге белгілі бір мутация). Ерекшелік спектрін өзгергіштік байқалады ретінде сапалы және сандық (белгілі бір ықтималдығын нақты мутация). Нәтижесінде, егер алынады какои-генотип, онда іріктеледі және белгілі бір мүмкіндіктер оның өзгермелілігі. Осылайша, егер іріктеу қолайлы қандай да бір белгісі бойынша (немесе белгілері), тасымалдаушысы болып табылатын белгілі бір генотип болса, онда іріктеу, осылайша, әсер сипатын одан әрі эволюциялық өзгерістер.
Басым бағыты өзгергіштік әр түрлі генотиптердің мүмкін әр түрлі дәрежеде сәйкес келуі бағыты бойынша іріктеу. Бұл ретте, басымдықты бағытын іріктеу бейімделгіш іс эволюциясы пойдет тезірек болмаған жағдайда, мұндай үйлесу. Тез пайда болуы мен жетілдіру, аспаптарды береді айқын артықшылығы үшін күрес болуы. Осылайша іріктеу әрекет ете алады және жиілігін белгілі мутацияларды, өйткені бұл көрсеткіш айтарлықтай әсер етеді таралуы популяцияның қолайлы нұсқасы.
Демек, табиғи іріктеу ғана емес выбраковывает бір сақтайды және басқа генотип емес, әсер бағыты мен қарқыны эволюциялық өзгерістер ықпал ете отырып, айтарлықтай жеделдетуге эволюциялық процесс. Барлық жиынтығы осы әр түрлі нысандарын әсерін эволюциялық үдеріс ретінде белгіленеді шығармашылық рөлі эволюциялық іріктеу.
Ч. Дарвин үнемі атап көрсеткен болатын шығармашылық сипатын іріктеу. «Выражаясь метафизически, айтуға болады, бұл табиғи іріктеу күн сайын және сағат сайын тексереді бүкіл әлем бойынша өте ұсақ өзгерістер отбрасывая дурные сақтай отырып, және слагая жақсы жұмыс істей отырып, неслышно және көзге көрінбей іске қосуға, қайда және қашан табыс етілсе, бірде сол жағдай, үстінен жетілдірумен әрбір органикалық заттар байланысты оның тұрмыс жағдайлары, органикалық және органикалық емес». Іріктеу ғана емес отсеивает зиянды өзгерістер, ол доғарады ұсақ пайдалы вариация жасайды, сол арқылы жетілген организм. Әдетте іріктеу түсіну екі аспектілері: қалай процесс және нәтиже ретінде. Үшін эволюциялық теориясының маңызы түсіну іріктеу ретінде процестің басты себептері эволюция.

Негізгі ерекшеліктері іріктеу қалай себептерін эволюцияның мынадай: ықтималдық сипаты, накапливающее және интегралдаушы әрекет бағыттылығы.
Ықтималдық сипаты, қолданылу іріктеу анықталады екі тарап селективті процесс: статистичностью және стохастичностью.
«Термині статистичность» (сандық) үшін қолданылады сипаттамалары жүйесін қамтитын көптеген салыстырмалы түрде бір-біріне тәуелсіз (дискретті) элементтер. Табиғаттағы осындай жүйесі болып табылады популяция тұратын жекелеген дарақтар, неравноценных бойынша приспособленности.
«Термині стохастикалық» («догадка») үшін қолданылады сипаттамалары процестер, описываемых теориясымен ықтималдығы. Соларды стохастичность процесінің қарапайым мысалында түсу «қыран» және «решки» бросании монеталар. Саны түсу немесе екінші тараптың ақшалар бөлінеді әрдайым дәл қатынасы 1:1, ал ауытқып отырады шамамен теориялық тұрғыдан күтілетін арақатынасының орташа ретінде 20:28, 22:26, 23:25 және т. б. мұндай ықтимал оқиғалардың арақатынасы әсер етеді көптеген себептері және олардың жиынтық әсері көрсетіледі кездейсоқ, ол-кездейсоқ (стохастическое) жоғалту «бүркіт» немесе «решки».
Перенесем енді осы қорытынды негізінде күрделі стохастикалық процестер, тірі табиғат. Кез-келген уақытта әрбір дарағы үшін қолданылады көптеген әр түрлі агенттердің биотической және абиотической ортаның (жыртқыштар, паразиттер, температура, ылғалдылық және т. б.). Олардың бәрі бірдей әсер етеді организм өмір. Әдетте, осы агенттердің әр уақытта айқындаушы болып табылады — тірі ағзаға немесе өлуі, қалғандары көрсетіледі де бейтарап. Және, әрине, осы компоненттің ағзасына сипатқа да кездейсоқ сипатта болады. Соларды рух зайцев, оның біреуі көптеген белгілер (жылдамдық жүгіру, маскировочная бояу, есту өткірлігі және т. б.) жақсы бейімделген басқа. Бір зайцев көрсетіледі құрбаны жыртқыш немесе аңшы. Мұнда іске асты стохастикалық тетігі элиминация және жақсы бейімделген жалпы дарақ алмады өз сапасын жаңа ұрпаққа.
Мүмкін тағы бір жағдай: тез бегающий, жақсы есту және көру қоян оңай спасется жылғы жыртқыш, бірақ құрбаны болады инфекция байланыста болған жағдайда патогенным микробом. Кездейсоқ агенттері элиминация мүмкін құрғақшылық, өрт және көптеген басқа да табиғи себептері, тікелей байланысты емес приспособленностью организмдер.
Мәні табиғи іріктеу жасалады емес, бұл тіршілік, қанша көбейтуге жәрдемдеседі дарақ. Жақсы бейімделген қарай көбейтуге және өмір сүру дарақ бар, көбірек ұрпақ қалдыру, басқаларға қарағанда. Ықтималдық сипаты іріктеу көрінеді ғана тенденциялары бөлу тобындағы дарақтар көп бейімделген, бірақ міндетті түрде жақсы лайықталған дарақ. Дәл осы үрдіс тұрады мәні бірінші төрт бөлінген жоғарыда ерекшеліктерін іріктеу.
Екінші ерекшелігі іріктеу, себебі эволюция — оның накапливающее қолданысқа енгізіледі. Ол болып табылады біртіндеп суммировании ұсақ пайдалы тұқым қуалайтын өзгерістердің белгілері, приводящем қорытындысында жетілдіру қазірдің өзінде бейімделген немесе туындауына жаңа белгілері. Бұл ерекшелігі ең алдымен сипаттайды іріктеу, шығармашылық процесс. Накапливающее қолданысқа іріктеу жақсы көрсетілген тағы В. О. Ковалевским материалында бойынша эволюция ат мендзыздрое жолында біртіндеп ұлғайту дене өзгерте отырып, тіс құрылысы.
Үшінші ерекшелігі іріктеу тығыз байланысты накапливающим оның әрекетімен, заключающимся біріктіру (интеграция) ұсақ өзгерістер белгілерін тұтас жүйесі организм. Кез-келген деңгейінде алғанда ағзаны білдіреді емес мозаика белгілері, ал тұтас құрылымын. Іріктеу бір белгісі сөзсіз әкеп соғады өзгерту басқа, коррелятивно онымен байланысты белгілері, және, осылайша, дамиды организмге тұтастай алғанда. Осылайша, эволюция жылқы мөлшерін ұлғайту денесінің жүрді қатар удлинением барлық төрт аяқ. Интегралдаушы қолданысқа іріктеу қолданылады ғана емес, дамуына ағза. Мен түрі, және биогеоценоз, сондықтан бар және тарихи дамуда арқасында біріктіретін функциялары табиғи іріктеу.
Төртінші ерекшелігі іріктеу мынада накапливающее және интегралдаушы соң қолданысқа жүзеге асырылады ғана емес, өзінен-өзі, ал ол бағытында құрылғылар ағзаның сыртқы ортаға. Дәл құруға бейімдеу (адаптациогенезе) жасалады эволюциялық мазмұны табиғи іріктеу. Іріктеу негізінде ғана құру бейімделу белгілері, бірақ дайындау және олардың бір-біріне (коадаптация). Мысалы, жұмыс істеуі кез келген жүйесі органдарының жануарлар: тыныс алу, ас қорыту, қан тамырлар, жүйке — сенімді дәлелдейді, олардың анатомиялық және функционалдық өзара байланысы.
Сонымен, табиғи іріктеу процесі сайлау өмір сүру мен организмдердің көбею салдары болып табылады, жетілдіру, бейімдеу және видообразовании арқасында жинақтау және интеграция пайдалы өзгерістер белгілері.

3. Қарқындылығы қолданылу іріктеу
Табиғи іріктеу ретінде қарастыруға болады. векторы, өйткені оны сипаттайды, бір жағынан, шамасы, оны білдіруге болады сандық, ал екінші — бағыт.
Сандық сипаттамасы қолданылу іріктеу деп аталады, оның қарқындылығын, немесе тиімділігі. Ол ұсынады әсер ету дәрежесі (қысым) іріктеу популяциясына. Әлбетте, қысым іріктеу түрлі жағдайда, әр түрлі болуы мүмкін-үлкен немесе аз. Үшін сандық білдіру қарқындылығы іріктеу пайдаланады көрсеткіш, деп аталатын коэффициентімен іріктеу.
Анықтау үшін коэффициент іріктеу, салыстыру қажет екі нұсқасы фенотипті олардың салыстырмалы приспособленности бірдей, оның ішінде дарақ екі нұсқаларын және бірдей тіршілік ету жағдайлары. Мысал үшін бастапқы санын m дарақ нұсқасын Ал выжило n дарақ, сондай-нұсқа В — (n + nS) дарақ. Шамасы S болады коэффициентімен іріктеу.
Мысалы, 1 000 дарақтардың әр нұсқа үшін бірдей уақыт выжило 50 дарақ нұсқасын Ал 75 дарақ нұсқасын В. Бұл жазуға болады ретінде
50 + 50S = 75.
Осыдан S = 0,5. Коэффициентінің шамасы іріктеу S өзгеруі мүмкін 0, қашан имктивная құндылығы екі нұсқаларын бірдей, 1-бір нұсқа толығымен ығыстырады басқа.

4. Формалары табиғи іріктеу
Классификациясы табиғи іріктеу бұрыннан қызықтыратын ғалымдарын, бірақ әлі күнге дейін қалады әзірлену сатысында. Бұл біріктіру нысандары табиғи іріктеу логикалық үйлесімді жүйесін қиын, өйткені мүмкін емес анықтау жалпы стержень жіктеу. Ең дұрыс шешім осы проблемалар негізделеді бөлу ерекшеліктерін әрекеттер, табиғи іріктеу және іштей қарама-қайшы табиғаты.
Табиғи іріктеу жүзеге асырылады екі негізгі типі: жетелеуші және тұрақтандырушы.
Қозғаушы түрі іріктеу және оның түрлері.
Атауының өзі «қозғаушы іріктеу», — дейді бұл түрі іріктеу ретінде шығармашылық күш-эволюция. Бұл мағынада деп атайды, оның жетекші. Механизмі движущего іріктеу жасалады сақтауда пайдалы жалтару орта нормалары тап болған бейімделген жаңа орта жағдайында есебінен эмиссия өкілдерінің бұрынғы нормалары.
Кіріспе осы «ұғымының анықтамасы орташа нормасы» талап етеді сандық сипаттамалары, ол көмектеседі жақсы түсіну мәні ретінде движущего, сондай-ақ тұрақтандырушы іріктеу. Еңбек нормасы деп түсінген жөн бөлігін нормалары реакция генотиптерін береді бейімделген осы ортада фенотипі.
Әрбір нақты жағдайда мөлшер мәні различно. Әсіресе, бұл модификационной өзгергіштік сандық белгілері (дене мөлшері, салмағы, өсімталдығы т. б.). Нысандарының бірі қозғалыс іріктеу болып табылады бағытталған іріктеу, ол байқалады, егер қоршаған ортаның жағдайы қолайлы болып тұр қандай да бір белгілі бір бағыты өзгерістер белгісі, ал барлық басқа нұсқалары өзгерістер ұшырайды белгілі бір дәрежеде қысым іріктеу. Бұл жағдайда, популяцияның ұрпақтан ұрпаққа жүреді, ығысу орташа шама белгінің белгілі бір бағытта. Нәтижесі ұзақ әсер бағытталған іріктеу болып табылады бірте-бірте өзгерту, популяцияның жалпы, оқиғаларды айналдыру арқылы популяционного тектік қорын сақтау. Айырмашылығы тұрақтандырушы іріктеу жиілігін өзгерту әр түрлі аллелей және бекіту, жаңа мутацияларды генофонде кезінде іс-әрекет бағытталған іріктеу болып табылады бірте-бірте өзгерту, популяцияның жалпы, оқиғаларды айналдыру арқылы тектік қорын сақтау. Айырмашылығы тұрақтандырушы іріктеу жиілігін өзгерту әр түрлі аллелей және бекіту, жаңа мутацияларды генофонде кезінде іс-әрекет бағытталған іріктеу жеткілікті тез көрінеді фенотипическом келбеті популяцияның (тезірек қарағанда көбірек қарқындылығы іріктеу, егер соңғысы ғана асып икемделу мүмкіндіктерін жаттықтырудың осы популяцияның; соңғы жағдайда популяция вымирает).
Кезінде жіберген іріктеуге ерекше сезіледі жоғарыда көрсетілген шығармашылық рөлі іріктеу алады артықшылығы мұндай генотиптері ие тиісті мүмкіндігі одан әрі мутационных енгізу; жиілігі белгілі мутацияларды артуы мүмкін көмегімен гендерді-мутаторов; іріктеледі гендер-түрлендіргіштер ықпал ететін доминантному фенотипическому пайда болуына қолайлы мутациялар.
Жүзеге асырылатын бақылауымен бағытталған іріктеу эволюциялық түрлендіру, осы популяцияның қозғаса, оның гендік қоры ретінде бүтін жекелену, қандай да бір еншілес популяциялар бұл жағдайда орын алмайды.

Разрывающий, немесе дизруптивный, іріктеу қолданылады, егер шарттар қолайлы жағдай жасайды екі немесе бірнеше крайним нұсқа (бағыттары) өзгергіштік, бірақ қолайлы аралық, орта жағдайына белгі әр түрлі бағыттары. Разрывающий іріктеу жүргізеді немесе туындауына тұрақты полиморфизм, популяцияның немесе оның уату, т. б. бөлу бірнеше жаңа популяциясының осындай дәрежелі. Соңғы нұсқа эволюциялық өзгерістердің барлығы жақын дарвиновской тұжырымдамасын дивергентной эволюциясы — т. е. экологиялық алшақтық билеушілері нысандары. Нәтижесінде дивергенции жүреді распадение бұрын тұтас полиморфной популяцияның жекелеген дербес формалары.
Мысал ретінде дизруптивного іріктеу табиғатта келтіруге болады білім подражающих нысандарын (мимикрии) африка парусника — көбелек Papilio dardanus. Айқын видоподражатель шегінің шектелуі, өз мүмкіндіктері құралдар, егер ол еліктеп, тек қана бір түрі. Арттыру приспособленность болады әзірлеу жолымен мимикрии емес, бір, бірнеше жеуге түрлері негізінде білім мимикрирующих нысандары. Көбелек P. dardanus суреттейді осы ереже. Түрінің бірнеше нысандарын ұрғашы мекендейтін бір жерде әрқайсысы имитирует белгілі бір несъедобный түрі подсемейства даниад.
Неғұрлым қорғалған болады нысандары, шекті тиісті моделі нысан бойынша, өлшемі мен сурет қанаттарының.
Мысалында білім беру бірнеше мимикрирующих нысандарын у африка парусника көрініп тығыз өзара іс-қимыл бағытталған және дизруптивного іріктеу.
Қызметінің нәтижесі дизруптивного іріктеу жасау внутривидового полиморфизм. Одан әрі күшейтуге дивергенции нысандарын ішіндегі түрін әкелуі мүмкін білім беру дербес түрлері. Бұл процесстер положены Дарвином негізіне бекіту туралы құру іріктеумен барлық үлкен сан алуан түрлерінің тірі табиғат.
Нысаны эволюция жіберілетін дизруптивным іріктеумен, Дж. Симпсон » деп атауды ұсынды расслаивающей эволюцией, яғни берілетін негізінде алшақтық туыстық нысандарын нәтижесінде құрал-жабдықтар әртүрлі местообитаниям. Мысалы, мұндай айырмашылықтар пайда болуы үлкен санының жасақтарының сыныпта сүтқоректілер.
Сонымен, эволюциялық маңызы дизруптивного іріктеу дәл бағытталған іріктеу: жаңа толмағандарды бейімдеу жəне түрдің пайда болуы.
Транзитивный (өтпелі) іріктеу болып табылады тіршілік және одан астам қарқынды көбейтуге жәрдемдеседі дарақ алдымен малочисленной нысандары алған артықшылық басқа, көп нысаны. Мұндай жұмыстың түрлері движущего іріктеу қалай ұғымдар «транзитивный полиформизм». Полиформизмом Е. Форд атады болуы түрінің ішінде екі және одан да көп нысандарын, олар түсіндіруге болмайды бір ғана мутационным процесс. Полиформизм бар рузультат қызметінің басқа мутационного процесінің факторлар. Олардың бірі — дизруптивный іріктеу бастап еді, қаралды мысалында пайда болуы полиморфизм у африка парусника.
Керек ерекше астын сызу үш ерекшеліктері, олар бөлінеді транзитивный іріктеу ретінде өзіндік түрлері движущего іріктеу.
1. Транзитивный іріктеу, әдетте, жинақтайды біртіндеп өзгеру белгілері, бұл бағытталған іріктеу. Ол бірден «басталып,» дайын мутантной нысанын және оның қолданылуы азайтатын ғана тез арттыру және бекітіп беру санының мутант » популяциясын.
2. Транзитивный іріктеу емес расчленяет популяциясына екі және одан да көп нысандарын, бұл тән дизруптивного іріктеу.
3. Қолданысқа транзитивного іріктеу бар қаратпа сипаты болады: при смене ортасының бұрынғы тиісінше өзгереді жіберу және іріктеу.
Сонымен, қозғаушы іріктеу сақтайды ауытқу бұрынғы нормалары нәтижесінде элиминация өкілдерінің осы нысандары.

5. Elastin қайта қатайтушы іріктеу және оның нысандары
Механизмі бойынша және нәтижелері қолданылу elastin қайта қатайтушы іріктеу противоположен движущему. Elastin қайта қатайтушы іріктеу сақтайды установившуюся жағдайдағы нормасы кезінде элиминация барлық көрінген жалтару оған.
Кезіндегі тұрақтандырушы және қозғаушы іріктеу өзара байланысты және мәні бойынша құрайды, екі тарап бір процесс. Популяцияның үнемі мәжбүр приспосабливаться өзгеруіне ортаның. Қозғаушы сұрыптау сақтап мұндай генотиптері, олар неғұрлым өзгерістерге сәйкес келеді. Кезде қоршаған ортаның жағдайы біршама тұрақталады, іріктеу құруға әкеледі жақсы бейімделген нысандары. Бұл функция движущего іріктеу аяқталады, және әрекет күшіне elastin қайта қатайтушы іріктеу, қолдау установившуюся осы жағдайларда адаптивную нормасы.
Осылайша, салыстырмалы өзгермейтін ортада артықшылығы ие типтік, жақсы бейімделген, оған бас, ал ерекшеленетін олардан мутанты жойылады немесе жойылады жылғы көбею.
Elastin қайта қатайтушы іріктеу мүмкін шақтары түрлі сәйкес тараптардың оның әрекетімен:

1) тұрақтандыруға процестерді онтогенездің эволюция барысында сақтау негізінде бейімдік нормалары біршама тұрақты орта жағдайларында;
2) сақтау орта нормалар күрт өзгеретін және қайтымды орта жағдайында;
3) қолдауға полиморфной құрылымы популяцияның немесе түрдің).

Осы әртүрлілікті тұрақтандырушы іріктеу, бөлінеді үш нысандары: канализирующий, нормализирующий, балансированный.
Канализирующий іріктеуді білдіреді өмір сүру және көбейту организмдер неғұрлым тұрақты механизмдерін онтогенез, қабілетті қарсы тұру кездейсоқ сыртқы және ішкі әсерлерге бұзатын қалыптасқан адаптивную нормасын, т. е. қалыпты ағуы процестерін жеке даму.
Жалтару нормаларын шақырылуы мүмкін ғана емес, мутациями (т. е. генетикалық), бірақ шақырылады необычайными әсерлер сыртқы ортасы. Мысалы, келіп жеткен күздің жылымық себеп болуы мүмкін сыртқы түрткі бастау үшін өсу процестері өсімдіктер. Мұндай реакция «провокационный» фон ортаның көрсетіледі барабар емес, өйткені өсімдіктер өледі кейіннен басталған мезгілі. Сондықтан тірі организмдер эволюция барысында выработалась тамаша қасиеті фотопериодизма — маусымдық өзгерістер тіршілік бар ұзындығының өзгерісі жарық күн. Фотопериодические реакция төзімділігін қамтамасыз етеді онтогенездің мүмкіндік бермейді ағзаларға жауап беруге кездейсоқ, оның өлімге әкелетін үшін, соның ішінде орта жағдайында. Құру механизмін жеке даму, барлық тәуелсіз кездейсоқ тербеліс ортаның, яғни автоматтандыру онтогенездің жасалады бірінші өзіне тән ерекшелігі канализирующего іріктеу.
Қарастырайық нақты мысалдар негізінде басқа эволюциялық оның салдарынан тарылуы нормалары реакциялар. Шарттарына байланысты өсетін бақбақ құра алады екі адаптивті түрлендіру — долинную және таулы, олар бойынша ерекшеленеді, сыртқы түрі, көлемі, қарқындылығы зат алмасу және т. б.
Егер тұқымдар ұзақ произраставшей таулы нысанын бақбақ егу аңғарында, оның ішінде өседі емес, долинная модификациясы, ал типтік таулы нысаны. Болды, осылайша, тұрақты мұралық бекіту, тау-кен түрлендіру, т. е. тарылуы нормалары реакция генотиптерін: тұқымы таулы нысанын жоғалта қабілеті құруға долинную түрлендіруді.
Үлгілері канализирующего іріктеу келтіруге болады және жануарлар. Жануарлардың салқын елдердің шығыңқы, дененің укорочены салыстырғанда теплолюбивыми сородичами.
Осылайша, канализирующий іріктеу әкеледі мұрагерлік бекітіп беру сол модификациялары, адаптивны осы ортада.
Егер жаңа орта жағдайында белгісі болып қажетсіз болып қалған болса, онда нәтижесінде бақылаусыз қорланудың мутацияларды, олар көптеген зиянды, тұқым қуалайтын негізі бұл белгінің бұзылады. Егер жаңа орта жағдайында белгісі болып пайдалы мутациялар бұзбайды наследственную негізін белгісі, ал бекітеді. Жаңа фенотипі болады кем сезімтал тұрақсыз болып тұр-орта, т. б. қабілеті оның өзгерістерге бұғатталады тұқым қуалайтын факторлар.
Бірте-бірте тұқым қуалайтын нормасы реакция болады барлық «бекітілуі» болғанша, мүлдем жойылады қабілетін әрекет білімі бар түрлендірілген кездейсоқ тербелістер орта. Бұл автоматтандыру онтогенез кезінде сыртқы даму факторлары біртіндеп ауыстырылады ішкі.
Мысалы, жоғары автоматтандыру онтогенез — процестер жеке дамуына, жануарлардың, оның стимуляторлары толығымен ауыстырылды, сыртқы ортаның ішіне ең организм.
Канализирующий іріктеу — «консервативті» факторы бойынша ғана нысан көрінісі, өйткені сақтайды нормасы кезінде элиминация жалтару оған. Бірақ бұл дегенді білдірмейді ол мүлдем қатаң бекітеді нормасын реакциялар. Астында жамылғысының адаптативных нормаларын жүріп жинақтау генотипах рецессивных мутацияларды құрайды резерв тұқым қуалайтын өзгергіштік қалай эволюция үшін материал.
Сонымен қатар, табиғатта байқалады жағдайлары сақталады нормасы (орташа шамасы осы белгінің) салдарынан элиминация жалтару, оған, алайда, тұқым қуалайтын негізі, оның өзгермейді. Бұл түрі тұрақтандырғыш іріктеу атауын алды нормализирующего (немесе қолдаушы) іріктеу.
Тағы бір нысаны тұрақтандырушы сұрыптау — балансированный (уровновешивающий) іріктеу болып табылады тіршілік внутривидовых нысандарын, неравноценных өзара приспособленности, бірақ сосуществующих бір аумақта арқасында пайдалылық, оларды бірлесе мекендейтін түрі үшін тұтастай алғанда. Астам қысқаша анықтау балансированный іріктеуді қолдауға бағытталған внутривидового полиморфизм.
Балансированный іріктеу бірінші көзқарас ескертеді қолданысқа транзитивного іріктеу. Алайда, арасындағы айырмашылық балансированным және транзитивным іріктеумен мынада: бірінші жағдайда ұсталады тұрақты полиморфизм, популяцияның дәл оның пайдалылығы әр түрлі орта жағдайында, ал транзитивном іріктеу жүреді замещение неадаптированной нысандары басқа — бейімделген, бірақ бірінші және сақталады кіші саны арқасында бірте-бірте идущему мутационному процесіне және выщиплению рецесивных гомозигот » популяциясын.

6. Әсер ететін факторлар әрекет іріктеу
Қимыл сол немесе өзге де түрін (нысанын) іріктеу әрбір нақты түрі организмдердің ерекшеліктеріне қарай анықталады генетикалық жүйесін осы түріне, ерекшелігіне оның қарым-қатынас сыртқы ортамен және сипатына өзгерістер сыртқы жағдайлар. Салыстырмалы түрде тұрақты жағдайда жиі қолданылады elastin қайта қатайтушы іріктеу. Жалпы, филогенезде ешбір топ организмдердің ішінде оның ұзақ тарих бағыт іріктеу бірнеше рет өзгереді, бірақ кейбір жағдайларда ұзақ уақыт бойы басым болуы мүмкін қандай-да бір бағыт. Ұзақ қолданыстағы бағытталған іріктеу әкеледі жылдам эволюционным өзгерістерге елеулі ауқымдағы. Керісінше, elastin қайта қатайтушы іріктеу кейбір жағдайларда қалай «консервирует» (кем дегенде фенотипически) ұйымдастыру түрлерін немесе өзге де топтарын организмдердің ұзақ уақыт бойы.
Заманынан Дарвиннің айтарлықтай өзгерді ұсыну туралы факторлар оң әсерін тигізетін іс-қимыл, табиғи іріктеу. Әлбетте, әрбір негізгі бағыттарын іріктеу қолайлы түрлі жағдайлар: тұрақтылық жағдайларын, тіршілік — стабилизирующему іріктеу, өзгерту іріктеу бір бағытта барлық аумақтарында түрі — бағытталған іріктеу, шарттардың әр түрлілігі (немесе шарттарының өзгеруі түрлі бағытта) шегінде түрлік ареола — дизруптивному іріктеу. Факторлардың арасында аталған Дарвином, әмбебап мәні бар, тек ұзақтығы. Жоғары өзгергіштік благоприятна дәрежеде үшін дизруптивного іріктеу, ал төменгі — үшін бағытталған; elastin қайта қатайтушы іріктеу қарсы әрекет үлкен размаха өзгергіштік. Кең байтақ таралу аймағының түрі ықпал етеді дизруптивному іріктеу.
Географиялық оқшаулау қандай да бір түрінің популяциясының қазіргі бірі ретінде қарастырылады сыртқы факторлардың оң әсерін тигізетін іс-қимыл дамушы іріктеу. Кейбір авторлар деп санайды бұл фактор сөзсіз шарты процесінің видообразования.

Қорытынды
Табиғи іріктеу сөзсіз білдіреді ең маңызды, бірақ жалғыз фактор эволюциясы. Мутациялар енгізеді жаңа гендер » гендік қоры осы популяцияның, алайда, олар соншалықты сирек болып табылады, бұл олардың өз үлесі эволюциясын мардымсыз. Дегенмен, олар шикізатты жеткізеді, ол әрекет етеді табиғи іріктеу, бағыттаушы эволюциялық процесс айқындайтын және оның нақты нысандары.
Ажырата білу қажет іріктеу өмір сүру және репродуктивті іріктеу, сәйкес келмеуі, бір-бірімен. Іріктеу ғана емес выбраковывает қолайсыз нұсқалары өзгергіштік, бірақ әсер етеді өзі сипаты эволюциялық процестің (қарқыны, басым бағыттары мутационной өзгергіштік организмдер).
Табиғи іріктеу ретінде қарастыруға болады. векторы сипатталатын, өзінің бағыты және шамасы (қарқындылығы немесе тиімділігін іріктеу).
Тұрақты жағдайында сыртқы орта, әдетте, жұмыс істейді elastin қайта қатайтушы іріктеу, сақтауға бағытталған оңтайлы генофонд популяцияның, ол қалыптастыруды қамтамасыз етеді оңтайлы осы жағдайларда фенотипов дарақ.
Бақылауымен тұрақтандырушы сұрыптау популяцияның гендік қоры толықтырылуы мүмкін жаңа мутациями, әлсіз (сирек) проявляющимися фенотипически; жүреді кәріз процестер жағдайында морфогенездің даму жіберілетін генами-модификаторами » арнасын, жетекші қалыптастыру оңтайлы фенотипов. Негізінде жинақтау жасырылған генофонде мутацияларды мүмкін дивергенция түрлерін ерекше нысан (түрлері-двойники). Бағытталған іріктеу негіздейді салыстырмалы жылдам өзгеруі барлығы популяционного гендік қорын белгілі бір бағытта, яғни түрін өзгерту тұтастай алғанда, жоқ оқшаулануы еншілес популяциясының.
Разрывающий іріктеу пайда болуына әкеледі тұрақты полиморфизм, популяцияның немесе оның распадению арналған оқшауланған еншілес популяцияның (видообразование).
Осылайша, табиғи іріктеу көрсетеді диалектикалық сипаты селективті процесс, жетекші, бір жағынан, эволюционным өзгерістерге популяцияның, ал екіншісі — тұрақтандыру қазірдің өзінде қол жеткізілген нәтижелерін эволюциялық даму. Бірлескен әрекет алғышарттар эволюция (өзгергіштік, оқшаулау) және оның себептерін (үшін күрестің болуы және іріктеу) анықтайды әр түрлі процестер микроэволюции өзгерту генетикалық құрамының популяциясын дейін білім беру…..

Әдебиеттер тізімі
1. Биология: Пособие для подготовительных отделений вузов. М., 1994.
2. Георгиевка А. Б. Дарвинизм. М., 1985.
3. Иордан Н. Н. Теориясының негіздері, эволюция. М., 1979.
4. П. Кемп, Армс. К. биологияға Кіріспе. М., 1988.
5. Константинов А. В. Негіздері эволюциялық теориясы. Минск, 1979.
6. Новиков, Т. А. жалпы экология Негіздері және табиғатты қорғау. Л., 1979.