Биологиялық митоза маңызы

Жасушалық цикл. Митоз

Маңызды қасиеттері болып табылады самовоспроизведение биологиялық жүйелердің, оның негізінде жатыр жасуша бөлінуі: «жасушалық бөлу байланысты емес құбылыстар тұқым қуалаушылық, бірақ өзі үздіксіз өмір» (Э. Вильсон). Әмбебап тәсілмен бөлу эукариоттық жасушалар болып табылады непрямое бөлінуі немесе митоз (древнегреч. «митос» – жіп). Биологиялық маңызы митоза сақтауынан көрінеді көлемін және сапасын тұқым қуалайтын ақпарат.

Қысқаша ашылу тарихы митоза

Алғаш рет жасуша бөлінуі (ұсақтау жұмыртқа бақалар) бақылады француз ғалымдары Прево және Дюма (1824). Егжей-тегжейлі бұл процесс сипатталған итальян эмбриолог М. Рускони (1826). Процесс бөлу ядролардың ұсату кезінде жұмыртқа теңіз ежей сипаттады. К. Бэр (1845). Бірінші сипаттамасы жасушаның бөліну у балдырлар орындады Б. Дюмортье (1832). Жекелеген фазасының митоза бақылады: неміс ботанигі В. Гофмейстер (1849; жасушалар тычиночной жіптер традесканции), ресей ботаниктері Э. Руссов (1872; аналық жасушалар дау папоротников, хвощей, лалагүл) және И. Д. Чистяков (1874; даулар қырықбуын және плауна), неміс зоологы А. Шнейдер (1873; дробящиеся жұмыртқа жалпақ құрттар), поляк ботанигі Э. Страсбургер (1875; спирогира, плаун, пияз).

Белгілеу үшін процестерді өткізу бөліктеріне ядро неміс гистолог. В. Шлейхнер ұсынды термин кариокинез (1879), ал неміс гистолог. В. Флемминг енгізген термині митоз (1878). 1880-ші жж. Жалпы хромосомалардың морфологиясы сипатталған болатын тағы жұмыстарға Гофмейстера, бірақ тек 1888 ж. неміс гистолог. В. Вальдейер енгізген термині хромосома. Жетекші рөлі хромосомалардың сақтау, ойнату беру және тұқым қуалайтын ақпарат дәлелденді тек ХХ ғасырда.

Биологиялық маңызы

Митоза процесі қамтамасыз етеді қатаң біркелкі бөлу хромосомалардың екі еншілес ядросы бар, сондықтан многоклеточном ағзадағы барлық жасушалар бар мүлдем бірдей (саны бойынша және сипаты бойынша) хромосомалардың жиынтығы. Хромосоманың құрамында генетикалық ақпаратты закодированную, ДНҚ және сондықтан тұрақты, реттелген митотический процесін қамтамасыз етеді, сондай-ақ толық беруді барлық ақпарат әрбір еншілес ядролардың; нәтижесінде әрбір клетка ие бүкіл генетикалық ақпарат, дамыту үшін қажетті барлық белгілері организм. Осыған байланысты, түсінікті, неге бір клетка, алынған толықтай сараланған ересек өсімдіктер, мүмкін кезінде қолайлы жағдайында дамуы мүмкін бұл бүтін өсімдік. Біз сипатталған митоз » диплоидной торда, бірақ бұл процесс ағады, кейіпте және гаплоидных жасушаларда, мысалы жасушаларында гаметофитного ұрпақ өсімдіктер.

Т. е. биологиялық маңызы митоза мынада: митоз қамтамасыз етеді наследственную беруді белгілері мен қасиеттерін бірқатар ұрпақ жасушаларының дамуы кезінде многоклеточного организм. Арқасында дәл және біркелкі бөлу кезінде хромосомалардың митозе барлық жасушалар біртұтас ағзаның генетикалық бірдей.

Митотическое жасуша бөлінуі негізінде жатыр барлық нысандарын бесполого көбею сияқты біржасушалы ағзалардан пайда болуының және көпжасушалы организмдер. Митоз негіздейді маңызды құбылыстар тіршілік: өсу, даму және қалпына келтіру тіндер мен органдардың және іі тарау. организмдер.

Митоз (др.-греч. μίτος — жіп) — непрямое жасушаның бөлінуі, ең көп таралған тәсілі репродукциялы эукариоттық жасушалар. Биологиялық маңызы митоза тұрады қатаң бірдей бөлу хромосомалардың арасында еншілес ядролармен қамтамасыз білімі генетикалық бірдей еншілес жасушалар мен сабақтастығын сақтайды қатарында жасушалық ұрпақ[1].

Митоз — бір іргелі процестердің онтогенез. Митотическое бөлу өсуін қамтамасыз етеді көпжасушалы эукариот ұлғайту есебінен популяциялар жасушалар тіндер. Нәтижесінде митотического жасушаның бөліну меристем саны артып, жасушалардың, тіндердің өсімдіктер. Ұсақтау оплодотворенного жұмыртқа және өсу көптеген тіндер мен жануарлардың, сондай-ақ арқылы жүргізіледі митотических бөлінулер[2].

Негізінде морфологиялық ерекшеліктерін митоз шартты түрде бөлінеді кезеңдері: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу. Алғашқы сипаттау фазалардың митоза мен белгілеу және олардың дәйектілігін жасалды 70-80-шы жылдары ХІХ ғасырдың. Соңында 1870-жылдардың 1880-жылдардың неміс гистолог Вальтер Флемминг процесін белгілеу үшін тікелей емес бөліну клеткалар енгізген термині «митоз»[3].

Ұзақтығы митоза орта есеппен 1-2 сағат[1][4]. Митоз жасуша жануарлар, әдетте, ұзақтығы 30-60 минут, ал өсімдіктер — 2-3 сағат.[5] 70 жыл денесіндегі жиынтығы жүзеге асырылады шамамен 1014 жасуша бөлінулер[6].

Мазмұны
1 Тарихы зерттеу
2 Аппараты жасушалық бөлу
2.1 Веретено бөлу
2.2 Микротрубочки
2.3 Центромеры және кинетохоры
3 Продолжительность митоза
4 Фаза митоза
4.1 Препрофаза
4.2 Профаза
4.3 Прометафаза
4.4 Метафаза
4.5 Анафаза
4.6 Телофаза
4.6.1 Цитокинез
5 Реттелуі митоза
5.1 Бақылау нүктелері
5.2 Негізгі реттегіштер митоза
5.2.1 Циклин-киназы
5.2.2 Реттегіштер белсенділігін циклин-киназ
5.2.3 Polo — aurora-осындай киназы
5.2.4 Активаторы анафазы APCCdc20
6 Митотический кроссинговер
7 Патология митоза
7.1 Жіктелуі және жалпы сипаттамасы нысандары әртүрлі патологиялар митоза
7.1.1 I. Патология митоза байланысты хромосомалардың зақымдануы
7.1.2 II. Патология митоза байланысты зақымдануы митотического аппаратының
7.1.3 III. Патология митоза бұзылуымен байланысты цитотомии
8 Типтері митоза
8.1 Нұсқаларын жіктеу митозов
9 шығу Тегі және эволюциясы митоза
10 Эндомитоз
11 Маңызы митоза
12 См. сондай-ақ,
13 Ескертулер
14 Әдебиеті
15 Сілтемелер
15.1 Суреттер
15.2 Анимация
15.3 Видео
Зерттеудің тарихы
Алғашқы толық сипаттамасы, мінез-құлық және өзгерту ядролардың бөлінетін жасушаларда кездеседі, жұмыстарға ғалымдар бастады 1870-шы жылдардың. Жұмыста орыс ботаника Эдмунда Руссова, датируемой 1872 жылдан-жылға анық сипатталған және бейнеленген метафазные және анафазные пластинкалар тұратын жекелеген хромосомалардың[7]. Бір жылдан кейін неміс зоологы Антон Шнейдер (каз.)нем. одан да анық және дәйекті, бірақ, әрине, емес, толық сипаттады митотическое бөлу мысалында дробящихся жұмыртқа Mesostoma ehrenbergii (каз.)нидерл.[8]. Оның мәні сипатталған және проиллюстрированы дұрыс реттілігін негізгі фаза митоза: профаза, метафаза, анафаза (ерте және кеш). 1874 жылы мәскеу ботаник И. Д. Чистяков, сондай-ақ бақылады жекелеген фазасының жасушалық бөлу дауларда плаунов және хвощей. Қарамастан алғашқы жетістіктер де Руссову, бірде Шнейдеру, бірде Чистякову болмады нақты және дәйекті сипаттамасы митотического бөлу[9].

1875 жылы шықты, құрамында егжей-тегжейлі сипаттау митозов. Отто Бючли берді сипаттамасы цитологиялық суреттер дробящихся жұмыртқада дөңгелек құрттар және ұлулар және сперматогенных жасушаларында жәндіктер. Эдуард Страсбургер зерттеген митотическое бөлу жасушаларында жасыл балдырлар спирогиры, аналық жасушаларында тозаңының пияз және аналық споровых жасушаларында плауна. Сілтеме жасай отырып, жұмысын Отто Бючли және негізге ала отырып, өзіндік зерттеулерге, Эдуард Страсбургер назар аударды бірлігі үрдістердің жасушалық бөлу өсімдік және жануарлар жасушаларында[10].

Соңында 1878 — 1879 жылдың басында пайда болды егжей-тегжейлі жұмыс. В. Шлейхера (бөлу туралы шеміршекті жасушаларының амфибиялардың), В. Флемминга (көбейтуге жәрдемдеседі жасушалардың әртүрлі тіндерде саламандры және оның дернәсілдері), П. И. Перемежко (бөлу жасушалар эпидермисте дернәсілдері тритона). Өз жұмысында 1879 жылы Шлейхер ұсынды термин «кариокинез» белгілеу үшін күрделі процестерді жасушалық бөлу, подразумевая өткізу бөліктеріне ядро[11]. Вальтер Флемминг алғаш рет белгілеу үшін тікелей емес бөліну клеткалар енгізген термині «митоз», ол кейіннен болды жалпы қабылданған[3]. Сондай-ақ, Флеммингу тиесілі түпкілікті тұжырымы определения митоза ретінде циклдік процесінің аяқталатын бөле хромосомалардың арасында еншілес жасушалары[12].

Жасуша бөлінуі бойынша Э. Руссову (1872)

Жасуша бөлінуі бойынша Э. Страсбургеру (1875)

Жасуша бөлінуі бойынша В. Флеммингу (1882)

Жасуша бөлінуі бойынша Э. Б. Уилсону (1900)

1880 жылы О. В. Баранецкий орнатты спиральное хромосомалардың құрылысы. Кездесу барысында одан арғы зерттеулер дамыған ұсыну туралы спирализации және деспирализации хромосомалардың кезінде митотического цикл[12]. Басында 1900-жылдардың хромосоманың теңестірілді ретінде тасығыштарды тұқым қуалайтын ақпарат, одан әрі түсініктеме берді биологиялық ролі митоза, заключающейся білім генетикалық бірдей еншілес жасушалар.

1970-ші жылдары басталды толық және егжей-тегжейлі зерделеу реттеуіштер митотического бөлу[13], арқасында, сериясы эксперименттер жұтылу жасушаларының орналасқан әр түрлі кезеңдеріндегі клеткалық цикл. Сол тәжірибелерде кезде тор М-фаза объединяли с торымен, орналасқан кез келген сатысында интерфазы (G1, S немесе G2), интерфазные жасушалары переходили » митотическое жай-күйі (басталғанын конденсаттау хромосомалардың және распадалась ядролық мембранасы)[14]. Нәтижесінде, қорытынды жасалды, в цитоплазме митотической жасушалары бар фактор немесе факторлар), ынталандырушы митоз[15], немесе, әйтпесе, М-ынталандырушы фактор (каз.)ағыл. (МСФ, ағылш. M-phase-promoting factor, MPF)[16].

Алғаш рет «фактор ынталандыру митоза» ашылған кемелденген неоплодотворенных жұмыртқада шпорцевой бақалар орналасқан М-фаза жасушалық цикл. Цитоплазма осындай жұмыртқа, инъецированная » ооцит, апарған — преждевременному көшіру М-фазаға және басында пісіп ооцита (бастапқыда қысқарту MPF білдіреді Maturation promoting factor (каз.)ағыл., бұл «деп аударылады фактор себепші болатын созреванию»). Барысында одан әрі эксперименттер орнатылды әмбебап мәні бар және сонымен бірге жоғары дәрежесі консервативности «факторының әсер ету митоза»: экстрактілер, дайындалған келген митотических жасушалар өте әр түрлі организмдердің (сүтқоректілер, теңіз ежей, моллюскалар, ашытқы), енгізген кезде ооциты шпорцевой бақалар олардың баламаларын М-қосжарнақты[17].

Барысында келесі зерттеу анықталды, бұл фактор ынталандыратын митоз білдіреді гетеродимерный тұратын кешен, ақуыз циклина және тәуелді циклина протеинкиназы. Циклин болып табылады реттеуші ақуыз анықталса және барлық эукариот. Оның концентрациясы дүркін-дүркін өсуде ішінде жасушалық цикл, шегіне » метафазе митоза. Басымен анафазы күрт қысқаруы байқалуда концентрациясы циклина салдарынан ыдырату арқылы күрделі ақуыз протеолитикалық кешендер протеасом. Тәуелді жылғы циклина протеинкиназа білдіреді фермент (фосфорилазу), модифицирующий белоктар ауыстыру есебінен фосфатной тобы АТФ-ға амин қышқылдары серин және треонин. Сонымен қатар, оның рөлі мен құрылымын, негізгі реттеуіш митотического бөлу басталды зерттеу жұқа реттеуші механизмдерін митоза, жалғасуда осы күнге дейін.

Аппараты жасушалық бөлу
Бөлу барлық эукариоттық жасушалардың ұласады қалыптастыра отырып, арнайы аппарат жасушалық бөлу. Белсенді рөл митотическом бөлу жасушалар көбінесе берілген цитоскелетным құрылымдарға. Әмбебап үшін де, жануарлар және өсімдік жасушаларының болып табылады двухполюсное митотическое веретено тұратын микротрубочек және олармен байланысты белоктар[18]. Веретено бөлу қамтамасыз етеді қатаң бірдей бөлу хромосомалардың арасында полюсами бөлу, олардың телофазе құрылады ядро еншілес жасушалар.

Тағы бір кем емес маңызды құрылымы цитоскелета жауап береді бөлу цитоплазмы (цитокинез) және соның салдары ретінде, бөлу үшін жасушалық органелл. Жануарлардың жасушаларында үшін цитокинез жауап беруші сократимое сақина бірі актиновых және миозиновых филаментов. Көпшілік жоғары өсімдіктердің жасушаларының болуына қатаң жасушалық қабырғасының цитокинез өтеді білімі бар клеткалық пластинка жазықтығында екі еншілес жасушалары. Бұл ретте білім саласы жаңа жасушалық қабырғалар анықталады алдын-ала предпрофазным пояском бірі актиновых микрофиламентов, ал актин қатысады, сондай-ақ қалыптастыру жасушалық септ у саңырауқұлақтар, мүмкін, ол жібереді цитокинез барлық эукариот[19].

Шығу тегі және эволюциясы митоза

Ықтимал жолдары эволюция типі митоза бар қарапайым. Шаршы жақшада бейнеленген гипотетическая аралық сатысы.
Шартты белгілер: 1. Жабық эвгленоидный митоз; 2. Жабық внутриядерный плевромитоз;
3. Жабық внеядерный плевромитоз; 4. Жартылай жабық плевромитоз; 5. Жабық внутриядерный ортомитоз;
6. Жартылай жабық ортомитоз; 7. Ашық ортомитоз;
Болжам бойынша, бұл күрделі митотический процесі жоғары организмдер дамыды бірте-бірте механизмдерді бөлу прокариот[109]. Бұл жорамал растайды прокариоты пайда болды шамамен миллиард жыл бұрын алғашқы эукариот. Сонымен қатар, митозе эукариот және бинарном бөлу прокариот қатысады ұқсас белоктар.

Ықтимал аралық сатылары арасындағы бинарным бөлумен және митозом байқауға болады у біржасушалы ағзалардан пайда болуының эукариот, оның барысында бөлу емес, құлағалы тұр-ядролық мембранасы. Көптеген сияқты басқа да эукариот, оның ішінде өсімдіктер мен жануарлар, веретено бөлу қалыптасады тыс ядро, ядролық қабық бұзылады ішінде митоза. Дегенмен митоз бар біржасушалы ағзалардан пайда болуының эукариот әлі жеткіліксіз зерттелген, болжауға болады, ол произошел от бинарлық бөлу және, сайып келгенде, жетті, сондай-күрделілігі бар көпжасушалы[110].

Көптеген қарапайым эукариот митоз, сондай-ақ қалды процесімен байланысты мембраной, алайда енді жол берілмейді плазматической, ал ядролық[111]. Мүмкін артуына байланысты, мөлшерін және санын, хромосомалардың құрылымы үлгідегі мезосомы екіге бөлінді екі элемент: ЦОМТ арналған ядролық қабығында және кинетохор арналған хромосомада. Қосылу үшін деректер құрылымдардың өзара процесінде эволюциясы дамыды аралық микротрубочек жүйесі. Осы ұсыну, ең көне және примитивным болып саналады жабық внутриядерный плевромитоз. Бөлектеу хромосомалардың бұл арқылы алшақтық ЦОМТ, оларға хромосоманың бекітіледі арқылы микротрубочек. Өз кезегінде ЦОМТ бекітілуі ядролық қабығында және тарайды өсуі есебінен ядролық мембраналар, олардың арасындағы[112].

Түрлі нұсқаларын жабық внутриядерного плевромитоза, бәлкім, бастау алады бірнеше параллель эволюциялық желілерінің[112]. Ретінде эволюционно прогрессивті белгілері бұл ретте қарайды: ыдырауы ядролық қабықтың кезінде митоза өту; ЦОМТ бірі-ядро » цитоплазму; білім биполярлық веретена күшейту; спирализации хромосомалардың қалыптастыру; экваторлық пластинка в метафазе. Осылайша, эволюция митотического бөлу жүргізілуде бағытында жабық внутриядерного плевромитоза ашық ортомитозу[113].

Эндомитоз
Толық мақаласы: Эндомитоз
Эндомитоз білдіреді түрі митоза аударылған ядро немесе жасушалар, нәтижесінде клеткадағы жинақталады көптеген көшірмелерін бір және сол хромосомалардың жиналған бір ядросындағы. Бұл процесс қамтуы да мүмкін эндоредупликацию, ал жасушалар бұл жағдайда деп аталады эндоплоидными[114]. Үлгі жасушаларының ұшырайтын эндомитозу, бола алады мегакариоциты беретін начало тромбоцитам[115].

Крайним жағдайы эндомитоза болып табылады білім алып политенных хромосомалардың пайда болатын нәтижесі ретінде бірнеше рет ойнату хромосомалардың без кейіннен айырмашылықтар. Мұндай хромосоманың кездеседі сілекей бездерінде, кейбір жәндіктер, дернәсілдері двукрылых » ядроларындағы жасуша ішек және кейбір өсімдіктердің ядроларындағы синергид (мысалы, бұршақ)[116] .

Мәні митоза
Митоз маңызды құралы болып табылады қолдау тұрақтылық хромосомалық жиынтығы. Нәтижесінде митоза жүзеге асырылады осыған ұқсас ойнату жасушалар. Демек, негізгі рөлі митоза — көшіру генетикалық ақпарат.

Митоз жүреді, мынадай жағдайларда:

Өсуі мен дамуы. Саны жасушалар организмде процесінде өсу көбейіп келеді митозу. Бұл дамытуда жатыр многоклеточного ағзаның ішінен жалғыз жасушалары — зиготы, сондай-ақ өсу многоклеточного организм.
Ауыстыру жасушалар. Кейбір ағза, мысалы, тері және ас қорыту жолында, жасушалар үнемі отшелушиваются және жаңасымен ауыстырылады. Жаңа жасушалар түзіледі арқылы митоза, сондықтан болып табылады дәл көшірмелерімен өз предшественников. Ұқсас жолмен жүреді ауыстыру қызыл қан жасушалары — эритроциттер бар, қысқа өмір сүру ұзақтығы — 4 ай, ал жаңа эритроциттер арқылы қалыптасады митоза.
Регенерациялау. Кейбір организмдер қабілетті қалпына келтіру жоғалған дене бөліктері. Осы жағдайларда білім жаңа жасушалар жиі жолымен митоза. Мысалы, арқасында митозу теңіз жұлдыздары қалпына жоғалған сәулелері.
Іі тарау.. Кейбір организмдер құрайды генетикалық осыған ұқсас ұрпақ арқылы бесполого көбею. Мысалы, гидры көбейеді бесполым тәсілімен көмегімен почкования. Жер бетіндегі жасушалар гидры ұшырайды митозу құрайды және жиналуы жасуша, деп аталатын бүйрек арқылы шығарылады. Митоз жалғасуда және бүйрек жасушаларында, және ол өседі ересек дарақ. Ұқсас торлық бөлінуі жүреді кезінде вегетативтік көбейтуге жәрдемдеседі өсімдіктер.