Генетикалық материялдық рекомбинациясы

Генетикалық рекомбинациясы, қайта ұйымдастыру, генетикалық материалды, шартты алмасуға жекелеген сегменттерін (учаскелерін) қос спиральді ДНҚ.

генетикалық рекомбинациясы басты фактор непостоянства геномның, негізі оның көптеген өзгерістер беруді қамтамасыз ететін таб. іріктеу, микро — және макроэволюции.

Оның екі негізгі түрі бар гендік рекомбинации: 1) «заңды» (жалпы немесе гомологичную) жүреді алмасу гомологичными (бірдей) учаскелерін молекулалардың ДНК; 2) «заңсыз» (негомологичную), бөлісе алмасу негомологичными учаскелерін ДНК.

Егер арасындағы алмасу әр түрлі молекулалар ДНК ғана жүзеге асырылады учаскелерде қатаң белгілі бір нуклеотидными последовательностями, генетикалық рекомбинациясы деп атайды сайты-ерекшелігі бар, егер кез келген жерлерде молекулалар ДНҚ-сайт — неспецифичной.

Заңды генетикалық рекомбинациясы әдетте сайты-неспецифична, дегенмен өте жиі кездеседі бактериялар мен жоғары организмдер ол танытуға шегін сайты-ерекшелігін, яғни таңдалған белгілі бір нуклеотидным последовательностям ДНК (т. наз. нүктеге рекомбинации). Осындай ретпен күрт арттырады жиілігін генетикалық рекомбинациясы сол учаскелерде геномды олар сөндірілді. Заңсыз генетикалық рекомбинациясы мүмкін қалай сайты-неспецифичной, сондай-ақ өте ерекше қатысты учаскесінің алмасу.

Заңды генетикалық рекомбинациясы байқалады, мысалы, екі ел арасындағы көшірмелерімен қандай да бір хромосоманың. Эукариоттардың (барлық организмдер қоспағанда, бактериялар мен синезеленых балдырлар) неғұрлым тән алмасу учаскелерін гомологичных хромосомалардың да мейозе (жасуша бөлінуі нәтижесінде жүреді санының азаюы хромосомалардың еншілес жасушаларында негізгі сатысы білім беру жыныс жасушалары). Бұл алмасу жүруі мүмкін арасындағы тығыз конъюгированными хромосомами дамуының ерте сатысында жұмыртқа немесе сперматозоидтың аналық. Сирек-заңды генетикалық рекомбинациясы кезінде жүзеге асырылады қалыпты бөлу жасушалар (сақтала отырып, хромосомалардың санының)-митозе.

Прокариоттардың (бактериялар мен синезеленые балдырлар), оларда мейоз, геном ұсынылды тек бір молекула ДНК, заңды генетикалық рекомбинациясы үйлесімді осындай табиғи. түрлерімен алмасу және тасымалдау, генетикалық материал ретінде конъюгация (хромосоманың донорлық жасушалар беріледі рециниентную арқылы протоплазменный мостик-пиль), трансформация (ДНК енеді ортасы арқылы клеточную қабығы), трансдукция (беру ДНҚ жүзеге асырылады бактериофагом, жұқтыру немесе бактериялар). У вирустардың генетикалық рекомбинациясы жүреді кезінде жұқтыру олар жасуша. Кейін лизиса жасушалар қандай да бір вирустар бастап рекомбинантными ДНК. Прокариоттардың генетикалық рекомбинациясы жүзеге асырады арнайы клеткалық ақуыздар (олардың көбісі ферменттер).

Негізінде молекулярлық механизмін заңды гендік рекомбинации «принципі жатыр жыртылуы-қайта біріктіру» екі гомологичных молекулалардың ДНК. Бұл процесс (оның наз. кроссинговер) қамтиды бірнеше аралық кезеңдерін: 1) тануды учаскелері; 2) үзілуге және реципрокное (крест-накрест) біріктіруге молекулалардың ауыстыру бір тізбектердің гомологичными; 3) қателерді жою нәтижесінде туындайтын қате шағылысу. Нүкте алмасу пайда болуы мүмкін кез келген учаскесінде гомологичных нуклеотидных тізбектер, хромосомалардың енгізілетін алмасу. Бұл ретте нүктесінде алмасу әдетте болмайды өзгерістер нуклеотидных тізбектер. Дәлдігі алшақтықты және біріктіру өте зор: бірде-бір нуклеотид жоқ жойылады, қосылады және айналады қ.-ғ. д., басқа.

Негізі барлық ұсынылған схемаларын генетикалық рекомбинациясы болды деп аталатын модель Холлидея, оған сәйкес генетикалық рекомбинациясы басталады алшақтықты тек бір екі тізбектерінің спиральді ДНК. Артынан үзілуіне бір аяғына шынжыр вытесняется басқа шетімен, ұқса ДНК-полимеразой. Вытесненный соңына разорванной тізбегі спаривается екінші молекула ДНК (құрылады. т. наз. гетеродуплекс), өз кезегінде вытесняя онда учаскесі бірі оның тізбектері. Соңында жалғыз гомологичные тізбегі алмасады реципрокно. Осыдан кейін первонач. кезеңінің шағылысу екі гомологичные спиральді ДНК удерживаются бірге арқасында перекрестному алмасу тізбектерін бір әр шиыршық (- сур. қараңыз). Нүкте қиылысына бұдан әрі мүмкін мигрировать, нәтижесінде қосымша құрылады немесе өсіп гетеродуплексные учаскелері екі молекулах ДНК.

Құрылымы перекрещенными тізбектерін өмір сүре алады да орын алды. стереоизомерных нысандары нәтижесінде пайда болатын айналу оның құрамдас элементтерін бір-біріне қатысты. Изомерлеу, ол және т. б. сатысында гендік рекомбинации генетикалық бақыланады, өзгертеді ереже екі жұп тізбектер: екі бұрын перекрещивавшиеся тізбегі айналады неперекрещивающимися және керісінше.

Үшін жаңадан восстановились екі бөлек спиральді ДНК және, осылайша, процесс тоқтады шағылысу, әр екі перекрещенных тізбектердің болуы тиіс алшақтық. Егер ол орын алғанға дейін өтті изомерлеу, онда бастапқы екі спиральді ДНК-ның бір-бірінен, сондықтан, олардың әрқайсысы генетикалық перестроенной көрсетіледі тек қана бір тізбегі. Егер алшақтық екі перекрещенных тізбектерін болады, изомерлеу, онда екі ДНК молекулалары жағдайы толық қайта құру: әрбір бастапқы шиыршық көрсетіледі қосылған (сатылы болып келуі жалғанған) — қосымша бөлігін басқа спираль.

Заңды генетикалық рекомбинациясы пайда болуына әкеледі жаңа құрамаларынан ерекше аллелей (әр түрлі нысандары бір және сол гена, шартты белгілері әр түрлі даму нұсқаларын бір белгісі-топ

Схемасы шағылысу екі гомологичных спираль (олардың бірі белгіленген майлы сызықпен, екіншісі—қос); 1 — гетеродуплекс. қан түсті көз және т. б.), бірақ өзгертпейді орналасқан гендердің (локустарының).

Заңсыз генетикалық рекомбинациясы бар айқын жергілікті сипатта. Бұл жағдайда, барлық процесті, оның бастапқы сатысы тану, жинақтайды бірге екі спиральді ДНК жіберіледі ерекше рекомбинац. ферментом; шағылысу негіздер мұнда талап етілмейді (тіпті жағдайларда, бұл барлық жүреді процесінде қатысады аспайтын неск. жұп негіз). Интеграция транспозонов, плазмид және бірқалыпты фагов » бактериалды геном үлгі бола алады генетикалық рекомбинациясы осы түрі. Мұндай механизм, сондай-ақ бар және эукариотич. торларда (қараңыз Мигрирующие генетикалық элементтер).

Кезінде заңсыз рекомбинации генетикалық алмасу күшіне қысқа өзіндік нуклеотидные ретпен бір немесе екі спиральді ДНК, осы процеске қатысатын. Осылайша мұндай генетикалық рекомбинациясы өзгертеді бөлу нуклеотидных тізбектер » геноме-қосылады ДНК учаскелері, бұған дейін орналасқан үздіксіз ретпен бір-бірімен. Мұндай алмасу гетерологич. учаскелерін ДНК пайда болуына әкеледі ендірмелердің, делеций, дупликаций және транслокаций генетикалық. материал (қараңыз Мутациялар).

Эукариоттардың өткізу әртүрлі генетич. элементтері ұштасқан заңсыз генетикалық рекомбинациясы жүзеге асырылады преим. емес мейозе кезде байланысады буланған хромосоманың. ал кезінде қарапайым клеткалық цикл (митозе). Заңсыз генетикалық рекомбинациясы маңызды рөл атқарады эволюциялық өзгергіштік, соның арқасында жүзеге асырылады әр түрлі, жиі түбегейлі қайта геномды және, демек, үшін алғышарт жасалады қасиеттерін. өзгерістер эволюциясының осы ағза.

Лит.: Зенгбуш П., Молекулалық және клеткалық биология, пер. с нем., т. 1, М., 1982, с. 183-215; Л. Страйер, Биохимия, пер. с англ., т. 3, М., 1985, с. 196-216. © П. Л. Иванов.

Мейоз (грек тіл. meiosis — азаю) — ерекше тәсілі жасушаның бөліну, бөлу жетілу нәтижесінде жүреді редукция (азаюы) хромосомалардың санының және көшу жасушаларының олардың диплоидного жай-күйін гаплоидное. Мейоз — бұл ерекше түрі дифференцировка, мамандандыру жасуша, ол әкеледі жыныстық жасушалар. Бұл процесс орын алады екі жасушалық цикл болмаған жағдайда ДНҚ синтезі екінші мейотическом бөлу. Айта кету керек мейоз білдіреді әмбебап құбылыс тән барлық эукариоттық организмдер. Кезінде мейозе болады ғана емес, редукция саны хромосомалардың дейін гаплоидного олардың санын, бірақ жүреді, өте маңызды генетикалық үдеріс — алмасу учаскелерін арасындағы гомологичными хромосомами, процесс атауын алған кроссинговера.

Бар бірнеше сорттарын мейоза. Кезінде зиготном (өзіне тән үшін аскомицетов, базимицетов, кейбір балдырлар, споровиков және т. б.) олардың өмірлік циклінде басым гаплоидная фаза, екі тор — гаметы төгіледі құра отырып, зиготу қос (диплоидным) хромосомалардың жиынтығы. Осындай түрде диплоидная зигота (покоящаяся дау) кіріседі мейозу, екі рет бөлісуге, құрылады төрт гаплоидные жасушалары жалғастыруда көбеюге.

Споровый түрі мейоза кездеседі жоғары өсімдіктердің жасушалары бар диплоидный хромосомалардың жинағы. Бұл жағдайда өсімдіктердің көбею органдары пайда болған соң, мейоза гаплоидные жасушалары бірнеше рет бөлінеді. Бір түрі, мейоза, гаметный, уақытында орын жетілу гамет — предшественников жетілген жыныс жасушалары. Ол жиі кездеседі көпжасушалы жануарлардың арасында кейбір төменгі сатыдағы өсімдіктердің.

Жағдайда гаметного мейоза тән дамуы кезінде организм бөлу клондар герминативных жасушалар, олар кейінірек саралануы жыныс жасушалары. Тек жасушалар осы клондарының кезінде пісу ұшырайтын мейозу және айналмауы жыныс жасушалары. Демек, барлық жасушалар дамушы көпжасушалы жануарлардың организмдер екі топқа бөлуге болады: соматикалық — олардың құрылуы жасушалар барлық тіндер мен органдардың және герминативные алмайтын басталуы жыныстық жасушаларына.

Мұндай бөлу герминативных жасушаларының (гоноцитов) әдетте ерте эмбриондық дамуы. Сонымен, детерминация гоноцитов у рачка циклопа жүреді бірінші бөлу зиготы: бір, екі клетка береді начало герминальным жасушаларына. Балаларда аскаридалар герминативные жасушалар немесе жасушалар «зародышевого жолдары» (А. Вейсман) бөлінеді сатысында 16 бластомеров, дрозофилы — сатысында бластоцистер дәрежесінде мұздатылады, адамның алғашқы жыныс жасушалары (гонобласты) пайда болады 3-ші аптада эмбриондық даму қабырғасына желточного қапты » каудальном бөлімінде эмбрион.

Ретінде және барлық жасушалары дамып келе жатқан ағзаның жасушалары зародышевого жолдары диплоидны. Олар ұлғайтылуы жолымен әдеттегі митоза, қайталанатын барлық сатысындағы қарапайым жасушалық цикл, онда кезектестіру деңгейлерінің санын ДНҚ мен хромосомалардың арналған тор

2n (2c) ® S-кезеңінде® 4n (4c) ® 2 жасушалары 2n (2c) және т. б.

Алайда, белгілі бір даму сатысындағы жыныстық қатынас кезінде пісу дарақ бұл әдеттегі барысына ауысым оқиғалар өзгеруде. Герминативные жасушаларға айналады гониальные (оогонии — әйелдер мен сперматогонии — аталық жасушалар — ізашарлар), және олар процеске қатысады мейоза. Бұл үшін де, әйелдер үшін де, ерлер жасушалар туындайды бірінші цикл мейоза. Осы және келесі сатысында жыныс жасушалары алды атауы сперматоцитов және ооциттердің (I және II).

Бірінші жасушалық циклда мейоза жүреді бірқатар оқиғаларды, оның айтарлықтай ерекшеленеді қалыпты жасушалық цикл. Енгеннен кейін I цикл жетілу және сперматоциты I және ооциты I ретті синтезируют ДНҚ, оның саны екі еселенеді, сол сияқты екі еселенеді есебінен репликация саны хромосомалардың. Демек, кейін S-кезеңнің жасушаларды есептеу қажет (сондай-ақ және соматикалық жасушалары кейін ДНҚ синтезі) тетраплоидными. Кейін қысқа G2-кезеңінің басталатын профаза I мейотического бөлу, ол күрт ерекшеленеді әдеттегі мейотический профазы.

Ерекшеліктері профазы I мейотического бөлу

Біріншіден, бұл сатысы алып, үлкен уақыт (тәулік бұрын жылдардың !). Екіншіден, ол бірнеше құрылымдық-функционалдық фазалардың (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез). Бұдан әрі, осы мезгілде бірлестігі, конъюгация, гомологичных (ата-ана) удвоенных нәтижесінде репликация хроматид, бұл ретте құрылады т. ғ. к. тетрады, яғни хромосомдық кешендері тұратын төрт хроматид (удвоенные аналық және удвоенные отцовские), олар қосылған бірге көмегімен арнайы құрылымдар — синаптинемного кешені. Бұл кезде жүреді алмасу учаскелерін арасындағы хроматидами гомологичных хромосомалардың (бірақ арасында сестринскими хроматидами бір гомолога) — кроссинговер. Сонымен қатар, процесінде конъюгации және алмасу жүреді синтез шамамен 1,5% — хромосомалық ДНҚ.

«Профазе I мейотического бөлу байқалады көлемінің өсуі ооциттер, онда жиналады қосалқы заттар қамтамасыз ететін ерте даму сатысында болашақ ұрықтың.

Бұл профаза ерекшеленеді, сондай-ақ ұзақтығы уақыт, қажетті өту үшін жоғарыда аталған оқиғалар. Қарапайым соматическая профаза созылады 0,5-1,5 сағат. Мейотическая профаза сперматоцита І тәртібін у еркек тышқандар 12 тәулікке созылады, адам үшін — 24 күн (плюс тағы да екі айға дейін толық пісіп-сперматозоидтың аналық). Арасында әйелдер жыныс жасушаларының профаза I тәртібін тритона қарапайым созылады шамамен 1 жыл, тышқандар 4 айдан 3 жылға дейін, адам профаза I ооциттер басталып, 3-ші айда құрсақтағы және жалғасуы мүмкін-ден 50-жастағы әйелдер. Бұл ретте адам жүреді бірте-бірте жойылуы салынған ооциттер: 3 айлық эмбрион олардың около7х106 жасушалар, баланың тууына қалады шамамен 2х106, жыныстық созреванию — 3х105, барлығы да пісіп қалды (овулируют) шамамен 5х102 ооциттер.

Тағы бір ерекшелігі профазы I меойза болып табылады айырмашылығы әдеттегі митоза, хромосоманың сақтайды бірқатар функционалдық жүктеме, атап айтқанда: олар қабілетті синтездеу РНҚ, ішінара синтез ДНК, жағдайы бірқатар құрылымдық қайта құрулар. Басқа сөздермен айтқанда, профазные хромосоманың I мейотического бөлу емес күйде функционалдық тыныштық, ал қатысады тұтастай алғанда, бірқатар іс-шаралар.

Сатысында профазы I мейотического бөлу

Барлық профаза I мейотического бөлу тұрады бірнеше кезеңдері: лептотена — сатысы жіңішке жіптерден (хромосомалардың), зиготена — сатысы біріктіру (біріктірілетін, конъюгирующих) жіптерді, пахитена сатысы қалың жіптерді, диплотена — сатысы қос жіптер, диакинез — сатысы расходящихся жіптердің.

Барлық сатыларын профазы I ең ұзақ сатысы болып табылады пахитены, бірқатар жағдайларда жағынан ол 50% — ға дейін.

Осылайша, кезінде адам спермиогенезе сатысында лептотены с зиготеной алады 6,5 тәулік, пахатина — 15, диплотена және диакинез — 0,8; тышқан лептотена с зиготеной созылады шамамен 3 тәулік, пахитена — 7 тәулік, диплотена с диакинезом — шамамен 2 тәулік; тритона лептотена алады 5 тәулік, зиготена — 8, пахитена — 4-5, диплотена — 2 тәулік; үй сверчка лептотена және зиготена алады 2-3 тәулік, пахитена — 6-9, диплотена — 2. Салыстырғанда әдеттегі митозом ұзақтығы жасушаның бөліну процесінде мейоза несравнимо длительнее. Бұл, әсіресе, көрнекі көрінеді пісу кезінде жыныс жасушалары жануарлардың, аналық жасуша тоқтауы мүмкін дамуында бірнеше ай, тіпті жыл сатысында диплотены профазы I-ші мейотического бөлу.

У өсімдіктер мейоз, сондай-ақ әлдеқайда ұзындау митоза уақыты бойынша. Мәселен, традесканции бүкіл мейоз шамамен 5 тәулік, оның профазу I-ші бөлу тиесілі 4 тәул, бірақ кездеседі түрлері, олардың мейоз жүріп жылдамдықпен соизмеримой с митозом.

Лептотена, немесе сатысы жіңішке жіптерді, морфологиялық ескертеді ерте профазу митоза, бірақ айырмашылығы кезінде мейозе ядролар әдетте ірі және хромосоманың өте жіңішке, сондықтан қадағалап, олардың бүкіл ұзындығы бойынша өте қиын.

Ұзындығы әр мейотической хромосоманың ерте мейоза мүмкін 10-100 есе көп ұзындығы тиісті митотических хромосомалардың. Демек, мейотические хромосоманың бар аз дәрежесі компактизации, олар шамамен 30 есе кем ықшам, артық хромосоманың бұл метафазе мейоза. «Лептотене хромосоманың удвоены, бірақ мейірбикелік хроматиды оларда алыс бермейді ажыратуға (секілді хромосомах ерте профазе митоза). Осылайша, лептотене бар диплоидное саны (2n) қосарланған мейірбикелік хроматид, жалпы саны соңғы кезде митозе, сияқты 4n салдарынан редупликации S-кезеңде.

Орналасуы хромосомалардың да лептотене жиі қайталайды телофазную поляризацию ядро. Сонымен бірге ол кейбір жануарлардың хромосоманың құрайды аталатын өлшемді фигураны «гүл шоғын» — дугообразно иілген сближенные хромосоманың байланысты өз теломерами ядролық қабықпен болады. Кейбір өсімдіктердің соңында лептотены хромосоманың жиналады шумақ (синезис).

Тән лептотены пайда болуы болып табылады жұқа хромосомах ұйыған хроматиннің — хромомеров, олар қалай нанизаны түрінде бусинок орналасады, хромосоманың бүкіл ұзындығы бойынша. Саны, көлемі және орналасуы осындай хромомерных учаскелерін тән әрбір хромосоманың. Бұл жасауға мүмкіндік береді морфологиялық карта хромосомалардың және оларды пайдалану үшін цитологиялық талдау. Саны хромомеров различно әр түрлі объектілерді: жалпы тритона 12 хромосомах олардың 2,5 мың, сверчка — 200, күріш 24 хромосоманың — 645.

«Лептотене бастайды анықталады келесі, өте маңызды және тән мейоза процесі конъюгации гомологичных хромосомалардың, оларды жақындастыру, ол басталады теломерных учаскелерінде байланысты ядролық қабықпен болады. Осы жерлерде құрылады, күрделі арнайы құрылымы — ауыр ақуыз табиғат, синаптонемный кешені, ол кейінірек, зиготене байланыстырады гомологичные удвоенные хроматиды олардың бүкіл ұзындығы.

Генетикалық материалдың рекомбинациясы.