Температура орташа кинетикалық жылдамдықты көрсетеді

Температура қандай да бір жүйедегі атомдар мен молекулалардың орташа кинетикалық жылдамдығын көрсетеді. Дене температурасына зат алмасуды құрайтын биохимиялық реакциялардың жылдамдығы да байланысты. Температураның жоғарылауы активтендіру энергиясына ие молекулалардың санын арттырады. Температураның 10 °C өзгеруі кезінде реакциялар жылдамдығы қанша рет өзгеретінін көрсететін Коэффициент Q10 деп көрсетеді. Көптеген химиялық реакциялар үшін бұл коэффициенттің шамасы 2-3 тең (Вант-Гофф Заңы). Температураның өзгеруі макромолекулдың стереохимиялық ерекшелігінің өзгеруіне әкеледі:ақуыздардың үшінші және төрттік құрылымы, нуклеин қышқылдарының құрылысы, мембраналардың ұйымдастырылуы және клетканың басқа құрылымдары. Әр түрлі биохимиялық реакциялар үшін Q10 шамасы әртүрлі болғандықтан, температураның өзгеруі зат алмасуының тепе-теңдігін қатты бұзуы мүмкін. Температураның қатты төмендеуі ағзаның негізгі өмірлік функцияларын жүзеге асыру мүмкін емес болатын зат алмасуының мұндай баяулау қаупін тудырады. Мұз кристалдарының пайда болуы жасушаішілік құрылымдардың бүтіндігін сақтаумен үйлеспейді. Температураның жоғарылауы белоктардың денатурациясына әкеледі, орташа облыста шамамен 60 °C, бірақ биохимиялық және физиологиялық үдерістердің үйлесуі 42-43 °C-тан сәл асып кеткен кезде ерте басталады. Дененің жоғары температурасында метаболизмнің артық күшеюі, сондай-ақ ағзаны ферменттердің жылу бұзылуынан бұрын істен шығара алады, өйткені қоректік заттар мен оттегіге деген қажеттілік күрт өседі, олар әрқашан қанағаттандырыла алмайды. Осылайша, төменгі, жоғары және тербелмелі температуралары бар ортадағы ағзалардың өмірі эволюция және жеке даму барысында шешілетін бейімделудің күрделі міндетін білдіреді.

Тірі организмдердің эволюциясы процесінде қоршаған орта температурасының өзгеруі кезінде зат алмасуын реттеуге мүмкіндік беретін әртүрлі құрылғылар жасалды. Бұған екі жолмен қол жеткізіледі: 1) Әр түрлі биохимиялық және физиологиялық қайта құрулармен (ферменттер жиынтығының өзгеруі, концентрациясы мен белсенділігінің өзгеруі, сусыздану, дене ерітінділерінің қату нүктесінің төмендеуі және т.б.); 2) қоршаған ортаның температурасына қарағанда дене температурасын тұрақты деңгейде ұстаумен, бұл биохимиялық реакциялардың қалыптасқан барысын тым бұзбауға мүмкіндік береді.

Ағзалардың орташа белсенді тіршілік әрекеті судың қату шегімен шектелген температуралардың өте тар диапазонын және ақуыздардың жылу денатурациясын, шамамен 0-ден +50 °C-ге дейінгі шектерде талап етеді. Алайда, нақты осы шекаралар табиғатта көптеген түрлерде ерекше бейімделу есебінен өтеді. Организмдердің экологиялық топтары бар, олардың оптимумы төмен немесе жоғары температураға қарай жылжиды.

Криофилдер-бұл жағдайларда суық және өмірге мамандандырылған түрлер. Жер биосферасының 80% — дан астамы +5 °C-тан төмен температурадағы тұрақты суық аймақтарға жатады-бұл әлемдік мұхиттың тереңдігі, арктикалық және антарктикалық шөлдер, тундралар, биік таулар. Мұнда мекендейтін түрлер суыққа төзімді. Осы бейімделудің негізгі механизмдері биохимиялық. Суық сүйгіш организмдердің ферменттері молекулалардың активтендіру қуатын тиімді төмендетуге және 0 °C жақын температураларда жасушалық метаболизмді қолдауға мүмкіндік беретін құрылымның ерекшеліктеріне ие. Жасушалардың ішінде мұздың түзілуін болдырмайтын механизмдер де үлкен рөл атқарады. Бұл ретте екі негізгі жол іске асырылады – қатуға қарсы тұру (резистенттілік) және қатуға тұрақтылық (төзімділік).

Қатуға қарсы тұрудың биохимиялық жолы – жасушаларда макромолекулярлық заттардың-антифриздердің жиналуы, олар дене сұйықтықтарының қату нүктесін төмендетеді және денеде мұз кристалдарының пайда болуына кедергі келтіреді. Суық бейімделудің мұндай түрі, мысалы, дене температурасы -1,86 °C кезінде өмір сүретін нототений тұқымдас антарктикалық балықтарда, суда қатты мұздың үстінде жүзіп, сол температурамен (күріш. 11). Солтүстік Мұзды мұхиттағы ақбөкеннің ұсақ жарылған балығы температурасы + 5 °C-тан жоғары емес суда жүзеді, ал қыста жағалаудағы салқындатылған суларда уылдырық шашады. Поляр маңындағы аудандарда терең балық салқындатылған жағдайда.

Жасушалардың белсенділігі әлі де мүмкін болатын шекті температура микроорганизмдерде тіркелген. Тоңазыту камераларында ет өнімдері ‑10‑12 °C дейінгі температурада бактериялардың қызметі есебінен бүлінуі мүмкін.

Суыққа төзімділіктің басқа жолы-қатуға төзімділік-белсенді жағдайдың уақытша тоқтатылуына (гипобиоз немесе криптобиоз) байланысты. Клеткалардың ішінде мұз кристалдарының пайда болуы олардың ультра құрылымын қайтымсыз бұзады және өлімге әкеледі. Бірақ көптеген криофилдер жасушадан тыс сұйықтықтарда мұздың пайда болуын көтере алады. Бұл процесс жасушалардың ішінара дегидратациясына әкеледі, бұл олардың тұрақтылығын арттырады. Жәндіктерде глицерин, сорбит, маннит және т.б. сияқты қорғаныштық Органикалық заттардың жиналуы жасушаішілік ерітінділердің кристалдануына кедергі келтіреді және қатты аязды кезеңдерді қоршауға мүмкіндік береді. Мәселен, тундрадағы жужелицалар қыста 25% глицерин жинай отырып және денедегі судың мөлшерін 65-тен 54% — ға дейін төмендете отырып, -35 °C дейін салқындауға төзімді. Жазда олардың денесінде глицерин жоқ. Кейбір жәндіктер қыста -47 және тіпті -50 °C дейін клеткадан тыс, бірақ жасушаішілік ылғал емес қатып тұрады. Теңіз тұрғындары іс жүзінде -2 °C төмен температураға тап болмайды, бірақ омыртқасыз құйма‑құятын аймақтар (моллюскалар, мұрынаяқтар және т.б.) қыста құйылу кезінде – (15-20) °с дейін қатады. Қатуға тұрақтылық эвритермдік түрлерде де көрінуі мүмкін, олардың оңтайлы даму температурасы 0 °C-ден алыс.

Термофилдер-бұл өмір тіршілігінің оптимизациясы жоғары температураға ұштастырылған түрлердің экологиялық тобы. Термофилиямен ыстық көздерде, қыздырылатын топырақ бетінде, өздігінен қызған кезде ыдырайтын органикалық қалдықтарда кездесетін микроорганизмдердің, өсімдіктер мен жануарлардың көптеген өкілдері ерекшеленеді.

Белсенді өмірдің жоғарғы температуралық шектері ағзалардың әртүрлі топтарында ерекшеленеді. Ең тұрақты бактериялар. Термалды көздердің («темекі шегушілер») тереңдіктерінде таралған архебактериялардың бір түрі +110 °C-ден асатын температураларда жасушалардың өсуі мен бөлінуіне эксперимент ретінде анықталды. Әрине, барлық бактериялар жоғары температураларда белсенді емес,бірақ мұндай түрлердің алуан түрлілігі өте үлкен.

+(60-75) °С кезінде өсетін термофилдер аэробты, сондай‑ақ анаэробты бактериялардың, спора түзуші, сүт қышқылды, актиномицеттердің, метан түзуші және т.б. арасында да белсенді емес жағдайда спора түзуші бактериялар +200 °C дейін 10 минут бойы ұстайды, бұл +200 °C-ге дейін. автоклавтарда заттарды стерильдеу режимін көрсетеді.

Бактериялар ақуыздарының термостабильділігі олардың бастапқы құрылымындағы аз өзгерістердің едәуір санының және молекулалардың салынуын анықтайтын қосымша әлсіз байланыстардың есебінен құрылады. Көлік және рибосомды РНК термофилдердің құрамында гуанин мен цитозин бар. Бұл бу негіздер аденин-урацил жұпына қарағанда термотұрақты.

Осылайша, температуралық орнықтылықтың орташа нормадан тыс шығуы негізінен биохимиялық бейімделу есебінен болады.

Эукариотты организмдер – саңырауқұлақтар, қарапайым өсімдіктер мен жануарлар арасында термофилдер де бар, бірақ олардың бактерияларға қарағанда жоғары температураға төзімділік деңгейі төмен. +50 °C және одан жоғары белсенді болуы мүмкін ондаған түрлер компосты, шөп табаны, сақтаулы астық, жылытылатын топырақ, қоқыс тастайтын жерлер және т. б. Қарапайым-амеба және инфузориялар, бір клеткалы балдырлар в +(54-56) °С температураға дейін көбеюі мүмкін жоғары өсімдіктер қысқа мерзімді қыздыруды +(50-60) °С дейін көтере алады, бірақ белсенді фотосинтез тіпті шөлді түрлерде +40 °C асатын температуралармен тежеледі. Кейбір жануарлардың, мысалы шөлді аусылдардың ауыр дене температурасы +(48-49) °С жетуі мүмкін, бірақ дене температурасының +(43-44) °С‑тан асатын көптеген түрлері үшін физиологиялық үдерістердің үйлесуі және коллаген ақуызының коагуляциясы салдарынан өмірмен үйлеспейді. Осылайша, өмір сүру ұйымының күрделенуімен жоғары температураларда белсенді болу қабілеті төмендейді.

Тар мамандану және латентті жағдайлар ортаның жекелеген факторларына қатысты өмір шекарасын едәуір жылжытады. Егер ағзалар белсенділігінің орташа температуралық шектері 0-ден +(40-45) °С дейінгі диапазонмен сипатталса, онда мамандандырылған түрлер (криофилдер мен термофилдер) оны екі еседен астам кеңейтеді (-10-ден +110 °C-ға дейін), ал криптобиоз және анабиоз жағдайында өмірдің кейбір түрлері абсолютті нөлге жақын немесе қайнау нүктесінен әлдеқайда асатын температураға төзімді.

Тірі тіршілік денесінің температурасы қоршаған ортаның температурасына байланысты. Ағзадағы жылу балансы оның кірісінен және шығынынан қалыптасады. Жылу энергиясының түсу көздері сыртқы және ішкі болып бөлінеді. Сыртқы немесе экзогенді, организм қыздырылған судан, ауадан, қоршаған заттардан, тікелей күн радиациясынан жылу алады. Бұл ретте жабын алаңы және олардың жылу өткізгіштігі үлкен рөл атқарады. Ішкі немесе эндогенді, жылу зат алмасудың міндетті атрибуты ретінде өндіріледі. Кез келген организм қоршаған ортаға өмір сүру нәтижесінде жылуды бөледі.

Жасушалардағы жылу түзудің көзі екі экзотермиялық процесс болып табылады: Тотығу реакциялары және АТФ ыдырауы. Екінші процесс кезінде босатылған Энергия жасушаның барлық жұмыс функцияларын жүзеге асыруға, ал тотығу энергиясы-АТФ қалпына келтіруге жұмсалады. Термодинамиканың екінші заңына сәйкес энергияның бір бөлігі жылу түрінде шашырайды. Тірі ағзалар биохимиялық реакциялардың жанама өнімі ретінде шығаратын жылу олардың денесінің температурасын арттырудың маңызды көзі болуы мүмкін. Жылу өнімдерінің жалпы көлемі дене салмағына және метаболизм қарқындылығына байланысты.

Жылу шығыны дененің беті арқылы сәуле шығару және жылу өткізу есебінен, сондай-ақ ағзалардың судың энергия сыйымды булануы есебінен болады. Физикалық заңдар бойынша 1 мл суды буландыруға шамамен 539 кал жұмсалады. Барлық осы жылу алмасу процестерінің арақатынасы тірі тіршілік температурасын анықтайды және метаболикалық реакциялардың жылдамдығына әсер етеді.

Жер бетіндегі көптеген түрлердің тіршілік әрекеті мен белсенділігі ең алдымен сырттан келіп түсетін жылуға, ал дене температурасы – сыртқы температураның жүрісіне байланысты. Мұндай ағзалар пойкилотерм деп аталады. Бұл термин ағзалардың жылу режимінің өзгеруін білдіреді. Пойкилотермность свойственна барлық микроорганизмам, грибам, өсімдіктер, беспозвоночным жануарлар мен елеулі бөлігін желілі жануарларды. Жоғары жануарлардың екі тобы – құстар мен сүтқоректілер гомойотермге жатады. Олар ортаның температурасына қарамастан, тұрақты оңтайлы дене температурасын сақтай алады.

Пойкилотермды организмдердің арасында тұрақты сыртқы температура жағдайында (мұхит тереңдігі, үңгірлер және т.б.) өмір бойы жүргізілетін, осыған байланысты олардың денесінің температурасы өзгермейді. Бұл құбылыс жалған гомойотермия деп аталады (күріш. 12). Ол, мысалы, бірқатар балықтар мен инелер. Шынайы гомойотермиялық жануарлардың арасында гетеротермдік топтар бөлінеді. Оған ұйқыға немесе уақытша қоршауға түсетін түрлер кіреді.