Оның негізгі көзі — Күн радиациясы

Өмір сүру процесін жүзеге асыру үшін барлық тірі организмдерге сырттан келетін энергия қажет. Оның негізгі көзі жер энергиясының жалпы теңгерімінде 99,9% — ға жуық күн радиациясы болып табылады. Егер 100% жерге жететін күн энергиясын қабылдағанда, онда шамамен 19% атмосфера арқылы өту кезінде жұтылады, 34% ғарыш кеңістігіне кері әсер етеді және 47% тікелей және шашыраңқы радиация түрінде жер бетіне жетеді (сурет. 23). Тікелей күн радиациясы-0,1-ден 30000 нм дейінгі толқын ұзындығы бар электромагниттік сәулеленудің континуумы. Спектрдің ультракүлгін бөлігіне 1 – ден 5% – ға дейін, көзге көрінетін-16-дан 45% — ға дейін және инфрақызыл-49-дан 84% — ға дейін келеді.

Спектр бойынша энергияның таралуы атмосфераның массасына байланысты және күннің әр түрлі биіктіктерінде өзгереді. Саны рассеянной радиация (көрсетілген сәулелері) артады азаюымен тұру биіктігінің Күн ұлғаюымен және лайланған атмосфера. Спектрлік құрамы радиация ашық аспан тілейміз сипатталады максимумом энергиясын 400-480 нм.

Күн сәулесі спектрінің әртүрлі учаскелерінің тірі организмдерге әсері. Ультракүлгін сәулелердің (УФЛ) арасында жер бетіне тек ұзын толқынды (290-380 нм), ал бүкіл тірі үшін қысқа толқынды, губительные, шамамен 20-25 км биіктікте озон экраны – О3 молекулалары бар атмосфераның жұқа қабаты жұтылады. Фотондардың үлкен энергиясы бар ұзын толқынды ультракүлгін сәулелер жоғары химиялық белсенділікке ие. Олардың үлкен дозалары ағзалар үшін зиянды, ал аздаған көптеген түрлерге қажет. 250-300 нм диапазонында УФЛ күшті бактерицидті әсер етеді және жануарларда Антирахитикалық D витаминінің стеролдарынан түзіледі; толқын ұзындығы 200-400 нм болғанда адамда терінің қорғаныс реакциясы болып табылатын күю тудырады. Толқын ұзындығы 750 нм-ден асатын инфрақызыл сәулелер жылулық әсер етеді.

Көрінетін радиация жиынтық энергияның шамамен 50% құрайды. Адам көзімен қабылданатын көрінетін радиация аймағына ФР – физиологиялық радиация (толқын ұзындығы 300-800 нм) сәйкес келеді, оның шегінде фар – фотосинтетикалық белсенді радиация аймағы (380-710 нм) бөлінеді. ФР аймағын шартты түрде бірнеше аймақтарға бөлуге болады: ультракүлгін (400 нм кем), көк‑күлгін (400-500 нм), сары‑жасыл (500-600 нм), қызғылт‑қызыл (600-700 нм) және алыс қызыл (700 нм артық).

Фототрофты және гетеротрофты организмдер үшін көрінетін жарық әртүрлі экологиялық мәнге ие.

Ол ауыз аппаратының жұмысын реттейді, газ алмасу мен транспирацияға әсер етеді, ферменттердің қатарын белсендіреді, ақуыздар мен нуклеин қышқылдарының биосинтезін ынталандырады. Жарық жасушалардың бөлінуі мен созылуына, өсу процестеріне және өсімдіктердің дамуына әсер етеді, гүлдену және жеміс беру мерзімдерін анықтайды, қалыптық әсер етеді. Бірақ фотосинтез процесін жүзеге асыруда ең үлкен мәнге ие. Осыған байланысты өсімдіктердің жарыққа қатысты негізгі бейімделуі.

Фотоавтотрофтар СО2-ді күннің сәулелі энергиясын пайдалана отырып және оны органикалық қосылыстардағы Химиялық байланыстардың энергиясына айналдыра алады. Бактериохлорофилласы бар пурпурды және жасыл бактериялар ұзын толқынды бөлікте (800-1100 нм аймағындағы максимумдар) жарықты жұтуға қабілетті. Бұл оларға тек көрінбейтін инфрақызыл сәулелер болғанда да өмір сүруге мүмкіндік береді. Балдырлар мен жоғары жасыл өсімдіктер адамның көзіне жақын диапазонда жарықты сіңіреді.

Балдырлар су айдындарында мекендейді,бірақ әр түрлі заттардың бетінде – ағаш діңдерінде, дуалдарда, жартастарда, қарда, топырақ бетінде және оның қалыңдығында кездеседі.

Топырақта 2,7 м тереңдікте балдырлар бар, бірақ олардың басым бөлігі ең жоғарғы қабаттарда (1 см дейін) тұрады. Мұнда олар типтік фототрофтар болып табылады, бірақ топырақ тереңдігінде, толық қараңғыда, гетеротрофты тамақтануға өтуі мүмкін.

Әлемдік мұхитта балдырлар жарықтандырылатын аймақта тұрады. Барлығынан тереңірек қызыл балдырлар өтеді. Олар көбінесе 20-40 м тереңдікте тұрады, бірақ егер судың мөлдірлігі үлкен болса, онда 100 және 200 м дейін кездеседі.

Жоғары фотоавтотрофты өсімдіктер үшін құрлықта жарықтандыру жағдайлары барлық жерде қолайлы және олар осы мекендейтін жердің Жарық режиміне бейімделе отырып, климаттық және топырақ жағдайлары мүмкіндік беретін барлық жерде өседі.

Кез келген мекендейтін жердің жарықтық режимі тікелей және шашыраңқы жарықтың қарқындылығымен, Жарық санымен (жылдық жиынтық радиациямен), оның спектрлік құрамымен, сондай – ақ жарық түсетін беттің альбедо-шағылысу қабілеттілігімен анықталады.

Жарық режимінің аталған элементтері өте ауыспалы және географиялық жағдайға, теңіз деңгейінен биіктікке, рельефке, атмосфераның жай-күйіне, жер бетінің сипатына, өсімдіктерге, тәулік уақытына, жыл маусымына, күн белсенділігіне және атмосферадағы жаһандық өзгерістерге байланысты.

Өсімдіктерде мекендеудің Жарық режиміне әртүрлі морфологиялық және физиологиялық бейімделулер бар.

Жарықтандыру жағдайларына қойылатын талаптар бойынша өсімдіктерді келесі экологиялық топтарға бөлу қабылданған:

1) жарық сүйгіш (жарық) немесе гелиофиттер – ашық, үнемі жақсы жарықтандырылатын тіршілік ететін өсімдіктер;

2) көлеңкелі (көлеңкелі), немесе сциофиттер – көлеңке ормандарының төменгі қабатының өсімдіктері, үңгірлер және терең су өсімдіктері; олар күшті жарықты тікелей күн сәулесімен нашар түсіреді.;

3) көлеңке төзімді немесе факультативтік гелиофиттер – көбірек немесе аз көлеңке түсіруі мүмкін, бірақ жарықта да жақсы өседі; олар басқа өсімдіктерден жеңіл жарықтандырудың өзгеретін жағдайларының әсерінен қайта құрылады.

Әр экологиялық топтың өсімдіктеріне тән кейбір жалпы бейімделу ерекшеліктерін атап өтуге болады.

Гелиофиттер мен сциофиттердің жарықтық бейімделуі. Гелиофиттер жиі қысқартылған торап аралықтары бар қашуға ие, қатты бұтақты, жиі розеткалы. Гелиофиттердің жапырақтары әдетте ұсақ немесе кесілген табақты пластинкамен, эпидерма клеткаларының қалың сыртқы қабырғасымен, жиі балауызбен немесе қалың кептірумен, аудан бірлігіне аузы көп, жиі батырылған, тығыз желісімен, жақсы дамыған механикалық маталармен. Бірнеше өсімдіктерде жапырақтары фотометриялы, яғни жартылай шаршаған сәулелерге қабырғамен бұрылады немесе күннің тұру биіктігіне байланысты өз бөліктерінің қалпын өзгерте алады. Сонымен, дала өсімдігінде софора парақсыз жапырақтың жапырақтары ыстық күні жоғары көтеріліп, бүктелген, орыс василькінде де перисторассеченного жапырақтың сегменттері бар.

Гелиофиттердің оптикалық аппараты сциофиттерге қарағанда жақсы дамыған, үлкен фотоактивті беті бар және жарықтың толық жұтылуына бейімделген. Әдетте оларда қалың жапырағы, эпидерма жасушалары мен мезофиллдер ұсақ, палисадты паренхима екі қабатты немесе көп қабатты (Батыс Африканың кейбір саванды өсімдіктері‑10 қабатқа дейін), жиі жоғарғы және төменгі эпидерманың астында дамыған. Үлкен санда (200 дейін және одан да көп) жақсы дамыған түйіршікті құрылымы бар ұсақ хлоропласттар бойлық қабырғалардың бойында орналасқан.

Гелиофит жапырақтарындағы құрғақ массаға хлорофилл аз келеді, бірақ оларда і пигменттік жүйенің пигменттері мен п700 хлорофилласы бар. Хлорофилл а хлорофилл b-ға қатынасы шамамен 5: 1. Демек, гелиофиттердің жоғары фотосинтетикалық қабілеті. Өтемдік нүкте неғұрлым жоғары жарық аймағында жатыр. Фотосинтездің қарқындылығы толық күн сәулесінде максимумға жетеді. СО2 фиксациясы С4-дикарбон қышқылдары арқылы өтетін өсімдіктердің ерекше тобы-гелиофиттер бар, Фотосинтездің жарықпен қанығуына тіпті ең күшті жарық болған кезде де қол жеткізе алмайды. Бұл қуаң аймақтардағы өсімдіктер (шөл, саванн). Бұл өсімдіктің тұқымдастары арасында көптеген өсімдіктер бар. Олар жарықпен тыныс алу кезінде босаған СО2 екінші рет бекітілуі мен реутилизациясына қабілетті және жоғары температураларда және жабық сағаларда фотосинтездей алады, бұл күннің ыстық сағаттарында жиі байқалады.

Әдетте С4-өсімдіктер, әсіресе қант қамысы мен жүгері жоғары өнімділігімен ерекшеленеді.

Сциофиттер — бұл күшті көлеңке жағдайында тұрақты болатын өсімдіктер. Жарықтандыру кезінде 0,1-0,2 % тек мүк пен селягинеллалар өседі. Плауналар толық күндізгі жарықтың 0,25‑0,5% қанағаттандырылады, ал гүл өсімдіктері әдетте бұлтты күндері жарық кемінде 0,5–1% жететін жерде кездеседі (бегониялар, жер асты сілемдері, зімбір тұқымдастарынан жасалған шөптер, Марен, коммелиндік).

Солтүстік жалпақ жапырақты және қараңғылықты ормандарда тұйықталған сүрекдіңнің шымылдығы оның спектралды құрамын өзгерте отырып, тек 1-2% фараларды өткізе алады. Күшті көк және қызыл сәулелер жұтып, сары‑жасыл сәулелер, алыс қызыл және инфрақызыл. Әлсіз жарықтандыру ауаның жоғары ылғалдылығымен және ондағы СО2 жоғары болуымен, әсіресе топырақ бетінде үйлеседі. Бұл ормандардың сциофиті-жасыл мүк, плауналар, кәдімгі кислица, алмұрт, Қос жапырақты майник және т. б.

Сциофиттердің жапырақтары көлденең орналасқан, жиі табақ мозаикасы жақсы көрінеді. Жапырақтары қара-жасыл, үлкен және жұқа. Эпидерма жасушалары үлкен, бірақ жұқа сыртқы қабырғалары және жұқа кутикуласы бар, жиі хлоропласт бар. Мезофиллдің жасушалары үлкен, палисадты паренхима бір қабатты немесе типтік емес құрылымы бар және цилиндрлік емес, трапециевидті жасушалардан тұрады. Талшық ауданы гелиофит жапырақтарына қарағанда екі есе аз, ауыз саны аудан бірлігіне аз. Хлоропласттар үлкен, бірақ олардың саны Үлкен емес.

Сциофиттерде гелиофиттермен салыстырғанда п700 хлорофилласы аз. Хлорофилл а хлорофилл b-ға қатынасы шамамен 3: 2. Оларда транспирация, тыныс алу сияқты физиологиялық процестер аз қарқындылықпен өтеді. Фотосинтездің қарқындылығы, жылдам максимумға жетіп, жарықтың күшеюі кезінде өсуді тоқтатады, ал өте жарқын жарықта тіпті төмендеуі мүмкін.

Жапырақты көлеңкелі ағаш тұқымдары мен бұталарында (шие емені, жүрек тәрізді жөтел, кәдімгі сиреналар және т.б.) ұшар басының шеткі аймағында орналасқан жапырақтар гелиофит жапырақтарының құрылымына ұқсас құрылымы бар және жарық деп аталады, ал ұшар басының тереңінде – сциофит жапырақтарының құрылымына ұқсас көлеңкелі құрылымы бар көлеңке жапырақтары бар (сурет. 24).

Факультативтік гелиофиттер немесе көлеңкелі өсімдіктер, көлеңкелі төзімділіктің дәрежесіне байланысты оларды гелиофиттермен, сциофиттермен жақындастыратын бейімделу ерекшеліктері болады. Бұл топқа кейбір шалғындық өсімдіктерді, орман шөбі мен бұталарды жатқызуға болады. Жарықтандырылған жерлерде олар жиі күштірек өседі, бірақ олардың шамдарын тиімді пайдалану толық күн сәулесінде болмайды.

Ағаштар мен бұталарда жапырақтың көлеңкелі немесе жарық құрылымы бүйрек салынатын алдыңғы жылғы жарықтандыру шарттарымен анықталады: егер бүйректің төселуі жарыққа шықса, онда жарық құрылымы қалыптасады және керісінше.

Егер бір мекендейтін жерде жарық режимі мезгіл-мезгіл өзгерсе, өсімдіктер әртүрлі маусымда жарық сүйгіш, көлеңке тәрізді көрінеді.

Көктемде орман шымылдығының астында Күн радиациясының 50-60 % өтеді. Гүлшетен гүлшетен жапырақтары Қарапайым жарық құрылымы бар және Фотосинтездің жоғары қарқындылығымен ерекшеленеді. Осы уақытта олар жарамды өнімнің органикалық затының негізгі бөлігін жасайды. Орташа 3,5% күн радиациясы өтетін, дамыған ағаш өрісінде пайда болатын жазғы генерация жапырақтары әдеттегі көлеңкелі құрылымға ие және Фотосинтездің қарқындылығы 10-20 есе төмен. Мұндай егіздік көктемде және жазда көлеңке түсіреді. Шамасы, бұл емен кең шөптің басқа да өсімдіктеріне тән.

Жарық режиміне қатынасы өсімдіктерде және онтогенезде өзгереді. Көптеген шабындық түрлері мен ағаш тұқымдарының өскіндері мен ювенильді өсімдіктері үлкен дарақтарға қарағанда көлеңкеден көп.

Кейде өсімдіктерде Жарық режиміне қойылатын талаптар өзгереді, олар өзге климаттық және эдафиялық жағдайларда болады. Мәселен, қылқан жапырақты орманның кәдімгі көлеңкелі өсімдіктері – қара ағаш, еуропалық седмичник және т.б. тундрада гелиофиттердің ерекшеліктерін алады.

Өсімдіктердің ең көп қолдануға бейімделуі-жапырақтардың кеңістіктік бағдары. Жапырақтар тік орналасқанда, мысалы, көптеген астық тұқымдастар мен осоктар сияқты, күн сәулесі таңғы және кешкі сағаттарда толық жұтылады. Жапырақтардың көлденең бағдарында жартылай күн сәулесі пайдаланылады. Жапырақтар әртүрлі жазықтықтарда диффузды орналасқанда күн радиациясы күн радиациясы бір күн ішінде барынша толық кәдеге жаратылады. Әдетте, төменгі қабаттың жапырақтары қашуда көлденең ауытқыған, орташасы қиғаш жоғары бағытталған, ал үстіңгі қабаты тік дерлік орналасады.

Жүгері жоғары өнімді ауыл шаруашылығы дақылдарының бірі болып табылады деп санайды, өйткені жоғары ПӘК фотосинтезбен қатар, онда ФАР толық жұтылатын жапырақтардың диффузды орналасуы байқалады.

Күн тұруының биіктігі аз солтүстікте жапырақтары тік орналасқан өсімдіктер көп кездеседі, ал оңтүстігінде – көлденең. Үлкен биомассаны алу үшін, сондай-ақ өсімдіктер жапырақтардың әртүрлі кеңістіктік бағдарымен үйлескен Егістер мен екпелер пайдалы, бұл ретте жоғарғы қабатта күн төмен тұрған кезде жарықты толық пайдаланатын жапырақтары тік орналасқан, төменгі қабатта орналасқан көлденең бағдарлы жапырақтарға жартылай сәулелердің өтуіне кедергі келтірмейтін өсімдіктер болуы жақсы.