Биологиялық мембраналар
Кіріспе
Мембраналар биологиялық (лат. membrana қабығы, перепонка) — бұл функционалды белсенді беттік құрылымының қалыңдығы бірнеше молекулярлық қабатты, шектейтін цитоплазму көпшілігі органелл жасушалары, сондай-ақ құрайтын бірыңғай внутриклеточную жүйесін түтікшелер, құрғақтықпен, тұйық облыстар.
Биологиялық мембраналар бар барлық жасушаларында. Олардың мәні анықталады маңыздылығымен функциялары, олар орындайды процесінде қалыпты тіршілік әрекетінің, сондай-ақ алуан түрлілігіне аурулар мен патологиялық жай-күйлер кезінде туындайтын әр түрлі бұзушылықтар мембраналық функциялар мен проявляющихся барлық деңгейлерде ұйымдастыру — жасушалар мен субклеточных жүйелерінің дейін тіндердің, органдардың және тұтас организмнің. Жоғарыда айтылғандарға өзектілігін анықтайды.
Жұмыста пайдаланылған ғылыми жарияланымдар Болдырева, а. А. Қонаев С. В., Мажуля В. М., Кульберга А. Я., Маленковтың А. Ж., Сима Э., Финеана Дж., Колмэна. Т. Митчелл мен Р. және басқа.
Құрылымдық жұмыс кіріспеден, 4 тараудан, қорытынды мен пайдаланылған әдебиеттер тізімінен.
Биологиялық мембраналар
Мембраналық құрылымдар жасушалар ұсынылған беттік (клеткалық немесе плазматической) және внутриклеточными (субклеточными) мембрана. Атауы внутриклеточных (субклеточных) мембраналар, әдетте, атауының шектелетін немесе олар құратын құрылымдар. Мәселен, ажыратады митохондриальные, ядролық, лизосомные мембраналар мембраналар пластиналық кешені аппарат Гольджи, эндоплазматического ретикулума, саркоплазматического ретикулума және т. б. биологиялық мембраналардың Қалыңдығы — 7-10 нм, бірақ олардың жалпы аумағы өте зор, мысалы, бауыр егеуқұйрықтарды ол бірнеше жүз шаршы метр.
Термині «мембраналар» қоршаған тор көрінісін оңтайландырады пленка, служащей кедергі арасындағы мазмұнды жасушаның сыртқы ортамен және бір мезгілде — полупроницаемой қабырғамен бөлінген, ол арқылы өтуі мүмкін су және кейбір ерітілген онда заттар, алғаш рет пайдаланылуы, ботаник фон Молем және тәуелсіз. К. фон Негели 1855 ж объясненеия құбылыстардың плазмолиза. 1877 ж. ботаник В. Пфеффер (1845-1920) жариялады өз еңбегін «Зерттеу осмостың» (Kazakhstan), онда сипатталған болуы жасуша мембранасының.
1890 жылы неміс физикалық химик және философ В. Оствальд назар аударды ықтимал мембраналардың рөлі » биоэлектрических процестер. Арасындағы 1895 мен 1902 жылдар бойы Э. Овертон өлшеген өтімділік клеткалық мембраналар үшін үлкен санының қосылыстар көрсетті тікелей арасындағы тәуелділік қабілеті осы қосылыстардың арқылы енетін мембраналар және олардың растворимостью » липидах. Бұл анық көрсетілген, сондықтан липидтер қалыптастырады пленкаға, ол арқылы өтіп, торлы заттар қоршаған ерітінді.
1925 жылы Гортер мен Грендел көрсетті алаңы монослоя липидтердің, экстрагированных бірі мембраналар эритроциттердің екі есе көп жалпы ауданының эритроциттер. Негізінде осы зерттеулердің нәтижелерін жасалған болжам, липидтер мембране орналасады түрінде бимолекулярного қабаты. Сонымен қатар, болған эксперименттік деректер, куәгерлік еткен деп биологиялық мембранасы құрамында және ақуызды молекулалар. Бұл қарама-қайшылық эксперименттік нәтижелерін жойылса Даниелли мен Давсоном, предложившими 1935 жылы болады «бутербродную» құрылыстың үлгісі биологиялық мембраналардың, ол кейбір елеулі емес өзгерістер жалғасты » мембранологии ішінде шамамен 40 жыл. Сәйкес бұл модель, бетінде фосфолипидного бислоя » мембранах белоктар орналасады.
Химиялық құрамы мен биологиялық мембраналардың құрылысы
Биологиялық мембрананың құрамы байланысты олардың типі мен функциялары, бірақ оның негізгі құрамдас бөлігі болып табылады, липидтер және белоктар, сондай-ақ көмірсулар (шағын, бірақ өте маңызды бөлігі) және су (20% астам, жалпы салмағы).
Липидтер биологиялық мембрананың
Құрамында биологиялық мембраналардың табылған липидтер үш сынып: фосфолипидтер, гликолипиды және стероиды.
«Мембранах жануарлар жасушаларының 50% — ы липидтер құрайды фосфолипидтер — глицерофосфолипиды және сфингофосфолипиды. Гликолипиды ұсынылған цереброзидами, сульфатидами және ганглиозидами, стероиды — негізінен холестерином (шамамен 30%).
Бұл липидтік компоненттері биологиялық мембраналардың бар және әр түрлі май қышқылдары, алайда мембранах жануарлар жасушаларының саны басым, пальмитин, олеин және стеарин қышқылы.
Негізгі құрылымдық рөлі биологиялық мембранах ойнайды фосфолипидтер. Олар ие айқын қабілеті қалыптастыру екі қабатты құрылымын (бислои) араластыру кезінде сумен, бұған химиялық құрылымы фосфолипидтердің молекулалары онда тұрады гидрофильді бөлігі — «басы» (қалдығы фосфор қышқылы және қосымша қосылған оған полярлық тобы, мысалы, холин) және гидрофобной бөлігінде — «құйрығы» (әдетте, екі жирно-қышқылды электр тізбектері). Сулы ортада фосфолипид бислоя орналасқан, осылайша жирно-қышқылды қалдықтары бағытталуы ішке бислоя және, демек, оқшаулануы қоршаған орта, ал гидрофильді «бастары» -керісінше, сыртқа шықты. Липидті бислои білдіреді динамикалық құрылымы: құратын оның липидтер мүмкін жасау, жылжыту латеральном бағытта, тіпті өтуге келген қабатының қабаты (флип-флоп көшу). Мұндай құрылым липидті бислоя елдерімізге түсті негізіне қазіргі заманғы түсініктер құрылымы және биологиялық мембраналардың және анықтайды, оларды кейбір маңызды қасиеттері, мысалы, қабілеті кедергі өткізбеуі тиіс молекулалар заттар, суда ерітілген. Бұзу құрылымын бислоя бұзылуына әкелуі мүмкін кедергілік мембраналардың функциялары.
Холестерин құрамында биологиялық мембраналардың рөл атқарады модификатора бислоя мән бере отырып, оған белгілі бір қаттылығы ұлғайту есебінен тығыздығы «орау» молекулалардың фосфолипидтер.
Гликолипиды көтереді әр түрлі функциялары: жауап береді рецепцию кейбір биологиялық белсенді заттар қатысады дифференцировке мата анықтайды видовую ерекшелігі.
Белоктар биологиялық мембраналардың
Белоктар биологиялық мембраналардың ғана әр түрлі болып табылады.
Ақуыздар өзара мүмкін липидным бислоем есебінен электростатикалық және (немесе) межмолекулярных күштері. Олар салыстырмалы оңай болуы мүмкін жойылады мембраналар. Мұндай типі белоктар жатқызады цитохром, обнаруживаемый сыртқы бетінің ішкі мембрана митохондриялар. Бұл белоктар деп аталады периферическими, немесе сыртқы. Басқа белоктар, алған атауы интегралды, немесе ішкі, тән, яғни бір немесе бірнеше полипептидных тізбектер көрсетіледі батырылуы » бислои өтетін немесе, кейде емес, бір рет (мысалы, гликофорин, көлік АТФ-аздан, бактериородопсин).
Бөлігі ақуыз, контактирующая с гидрофобной бөлігінде липидті бислоя бар спиральное құрылысы және тұрады неполярных амин қышқылдары, не осы компоненттері белоктар мен липидтердің жүреді гидрофобное өзара іс-қимыл. Полярлық топтар гидрофильді амин қышқылдарының тікелей өзара іс-қимыл жасайды примембранными қабаттары сияқты бір де, екінші жағынан бислоя. Молекулалар ақуыздар мен липидтердің молекулалары, олар динамикалық жай-күйі, сондай-ақ тән вращательная, латеральная және тік қозғалғыштығы. Ол көрінісі болып табылады ғана емес, олардың өз құрылымын және функционалдық активтілігін. бұл айтарлықтай дәрежеде анықталады тұтқырлығы липидті бислоя, ол, өз кезегінде, тәуелді құрамды липидтер, салыстырмалы мазмұны мен түрін қанықпаған жирно-қышқылды тізбектер. Бұл түсіндіріледі тар температуралық диапазоны функционалдық белсенділігін мембраносвязанных белоктар.
Белоктар мембраналардың орындайды үш негізгі функциялары: каталитическую (ферменттер), рецепторную және құрылымдық. Алайда, мұндай шектеу жеткілікті шартты және бірқатар жағдайларда сол бір белок орындай алады репепторную және ферментную функциялары (мысалы, инсулин).
Саны мембраналық ферменттер клеткадағы айтарлықтай көп, алайда олардың бөлу әр түрлі биологиялық мембраналардың неодинаково. Кейбір ферменттер (маркерлік) бар тек мембранах белгілі бір типті. Ннапример, аденилатциклаза — плазматической мембране; НАДФН-дегидрогеназа, цитохром 5 — мембранах эндоплазматического ретикулума; моноаминоксидаза — сыртқы мембране митохондриялар, сукцинат-дегидрогеназа — ішкі; қышқыл фосфатаза — мембране лизосом.
Рецепторные белоктар, арнайы байланыстыра отырып низкомолекулярные заттар (көптеген гормондар, медиаторлар), обратимо өзгертіп, пішінін. Бұл өзгерістер іске қосады ішіндегі жасушалар қарсы химиялық реакциялар. Осындай тәсілмен клетка қабылдайды әр түрлі сигналдар келіп түскен, сыртқы орта.
Құрылымдық белоктар жатқызады цитоскелета белоктар, іргелес цитоплазматической тарапқа клеткалық мембраналар. Кешенде микротрубочками және микрофиламентами цитоскелета олар қарсы жасуша өзгерту, оның көлемін және жасайды жақсартады. Осы топқа мыналарды қамтиды бірқатар мембраналық белоктар, функциялары белгісіз.
Көмірсулар биологиялық мембраналардың
Көмірсулар биологиялық мембранах тұр біріктіру ақуыздарымен (гликопротеины) және липидті құрамы арқылы липидпен (гликолипиды). Көмір тізбектегі ақуыздардың білдіреді олиго — немесе полисахаридные құрылымын, құрамына глюкоза, галактоза, нейраминовая қышқылы, фукоза және манноза. Көмір компоненттер биологиялық мембраналардың ашылады негізінен барлық внеклеточную ортасын құра отырып, жер бетіндегі клеткалық мембраналар көптеген ветвистых түзілімдер болып табылатын фрагменттерімен гликолипидов немесе гликопротеидов. Олардың функцияларына байланысты бақылаумен межклеточным өзара іс-қимылымен, сақтауға иммундық мәртебесін жасушалар, қамтамасыз ету тұрақтылық белок молекуласының биологиялық мембране. Көптеген рецепторные белоктар көмір компоненттері. Мысал ретінде антигенные себепшілері қан топтарының ұсынылған гликолипидами және гликопротеинами.
Кедергілік функциясы
Үшін жасушалар мен субклеточных бөлшектердің биологиялық мембраналардың қызмет етеді механикалық кедергі отделяющим олардың сыртқы кеңістік. Жұмыс істеуі жасушалары жиі ұласады болуына елеулі механикалық градиентов оның бетінде көбінесе салдарынан осмостық және гидростатикалық қысым. Негізгі жүктемені бұл жағдайда көтереді клетка қабырғасы, басты құрылымдық элементтері оның бойында жоғары өсімдіктер болып табылады целлюлоза, пектин және экстепин, ал бактериялар — муреин (күрделі полисахарид-пептид). Жануарлардың клеткаларындағы қажеттілігі қатты қабығында жоқ. Кейбір қаттылығы осы жасушаларға мән береді ерекше белок құрылымдары цитоплазмы жанасатын ішкі бетінің плазматической мембраналар.
Көшіру заттар
Ауыстыру арқылы заттардың биологиялық мембраналар ұштасатын, осындай маңызды биологиялық құбылыстар ретінде жасушаішілік гомеостаз иондар, биоэлектрические әлеуеті, қозу және өткізу нейрондық серпін, запасание және энергия трансформациясы және т. б.
.Ажыратады пассивті және белсенді көлік (көшіру) бейтарап молекулаларды, су және иондар арқылы биологиялық мембраналар.
Пассивті транспорт байланысты емес шығындармен энергия, ол арқылы жүзеге асырылады диффузия бойынша концентрациялы үстелмен, электр немесе гидростатистикалық градиентам (разностью бойынша көрсеткіштердің екі тарапқа мембраналар).
Белсенді көлік жүзеге асырылады қарсы градиентов байланысты энергия жұмсаумен (көбінесе энергия АТФ гидролиздеу) және ұштасатын, жұмысын мамандандырылған мембраналық жүйелері (мембраналық сорғыларды). Оның бірнеше көлік түрлері. Егер зат тасымалданады мембрана арқылы бар-жоғына қарамастан және тасымалдау басқа да қосылыстар болса, онда мұндай көлік түрі деп атайды юнипортом. Егер ауыстыру бір заттар ұштасатын көлігімен басқа, онда туралы айтады котранспорте, әрі однонаправленный ауыстыру деп аталады симпортом, ал қарсы бағытталған — антипортом. Ерекше топқа бөледі көшіру заттар арқылы экзо — және пиноцитоза.
Пассив ауыстыру жолымен жүзеге асырылуы мүмкін қарапайым диффузия арқылы липидті бислои мембраналар арқылы, сондай-ақ мамандандырылған білім беру арналары. Арқылы диффузия мембрана арқылы еніп, тор көз толтырылған немесе толтырылмаған от сөндіргіштер молекулалар жақсы еритін липидах, соның ішінде көптеген улар және дәрілік заттар, сондай-ақ оттегі және көмір қышқыл газы. Арналар білдіреді липопротеиновые құрылымын, пронизывающие мембраналар. Олар тасымалдау үшін белгілі бір иондар және болуы мүмкін ашық немесе жабық жағдайы. Өткізгіштігі арна тәуелді мембраналық әлеуетін, бұл маңызды рөл атқарады механизмі өндіру және өткізу нейрондық серпін.
Бірқатар жағдайларда ауыстыру заттар сәйкес келеді бағыт градиенті, бірақ айтарлықтай асып түседі жылдамдығы бойынша қарапайым диффузию.
Бұл процесс деп атайды жеңілдетілген диффузией; ол жүреді қатысуымен белоктар тасымалдаушы. Процесс-жеңілдетілген диффузия қажет етпейді энергия. Бұл тәсілмен тасымалданады қант, амин қышқылдары, азотты негіздер. Мұндай процесс жүреді, мысалы, кезінде всасывании сахаров бірі саңылауы ішек эпителий жасушалары.
Перенос молекулалардың және иондардың қарсы электрохимиялық градиенті (активный транспорт) байланысты шығындармен энергия. Жиі градиенты жетеді үлкен шамалар. мысалы, концентрациялық градиент сутекті иондардың плазматической мембране жасушалары асқазанның шырышты қабығын құрайды 106, градиент концентрациясы иондары кальций мембране саркоплазматического ретикулума — 104, бұл ретте ағындар иондар қарсы градиенті едәуір. Нәтижесінде шығындар энергия, көлік процестер жетеді, мысалы, адам, үштен бірі барлық энергия метаболизмінің. «Плазматических мембранах жасушаларының әр түрлі органдарының табылды жүйесін белсенді көлік натрий иондары және калий — натриевый сорғы. Бұл жүйе перекачивает натрий бірі-жасуша және калий тор (антипорт) қарсы олардың электрохимиялық градиентов. Перенос иондар жүзеге асырылады негізгі компоненті натриевого сорғы — Na+, К+-тәуелді АТФ-азой есебінен АТФ гидролиздеу (аденозинтрифосфата).
Әрбір гидролизующуюся молекула бар АТФ тасымалданады үш ионының натрий және калий ионының. Екі типті Са2+-АТФ-аз. Олардың бірі қамтамасыз етеді шығарындысы кальций иондарының бірі-клеткалар межклеточную ортаға, басқа аккумуляцию кальций бірі жасушалық мазмұнды кезінде внутриклеточное депосы. Екі жүйе құруға қабілетті айтарлықтай градиенті ион кальций. К+, Н+-АТФ-аза табылды асқазанның шырышты қабығында және ішек. Ол қабілетті тасымалдауға Н+ мембрана арқылы везикул шырышты кезінде АТФ гидролиз. «Микросомах асқазанның шырышты қабығының бақалар табылған аниончувствительная АТФ-аза, қабілетті кезінде АТФ гидролиз жүзеге асыруға антипорт бикарбонатты және хлориді.
Жазылған тетіктері көлік әр түрлі заттар арқылы клеткалық мембраналар бар болған жағдайда, оларды көлік арқылы эпителий бірқатар органдар (ішек, бүйрек, өкпе) арқылы жүзеге асырылады қабаты жасушаларының (монослой ішекте және нефронах) арқылы емес, единичную клеточную мембрана. Мұндай көлік деп атайды трансцеллюлярным, немесе трансэпителиальным. Тән ерекшелігі жасушалар, мысалы эпителиоцитов ішектің мен түтікшелер нефронов, онда апикальная және базальная олардың мембраналар бойынша ерекшеленеді өткізгіштік шамасы мембраналық әлеуетін және көлік функциялары.
Қабілеті биоэлектрические әлеуеті және жүргізуді қозғау
Пайда болуы биоэлектрических потенциалдар ерекшеліктеріне байланысты құрылыстар биологиялық мембраналар мен қызметімен, олардың көлік жүйелерін құратын әркелкі бөлу иондардың екі жағынан мембраналар.
Ішінде жасушалары орналасқан, тыныштық күйде ұсталады калий иондары 30 есе артық барлық внеклеточной сұйықтық, натрий сол внеклеточной сұйықтық бар 20 есе артық әкеледі.
Сәйкес градиентпен концентрациясы калий ұмтылады шығу жасушалар, натрий — кіру тор. Полупроницаемая мембранасы өткізеді иондары калий, шығады жасушалары орналасады, сыртқы бетінің мембраналар. Ішкі мембрананың бетіндегі жинақталады теріс зарядталған иондар.
Кезде қозғау (деполяризации) мембранасы болады проницаемой натрий иондары үшін, өткен сайын, жасуша ішіне; мембраналар ішкі беті оң зарядталады, сыртқы — теріс.
Жинақтауға оң иондардың ішіндегі жасушалар және босатылған теріс иондардың сырттан әкеледі «кері поляризация», сыртқы беті мембраналар иеленеді теріс зарядты, ішкі — оң. Содан кейін ағыны, натрийдің жасуша ішіне азаяды, өйткені төмендейді өтімділік мембраналар үшін натрий шығу калий иондары бірі жасушалары бастайды, артық ток натрий иондары торша, кезеңі реполяризации (қалпына келтіру бастапқы поляризация).