Эволюция. Эволюциялық прогресс
КІРІСПЕ
Ғасырлар бойы адамдар волновал сұрақ туындаған табиғат әлемі және олар өздері. Кажущаяся непостижимость шығу тегі организмдердің бүкіл күрделілігі мен жетік әрдайым толкала адамзат дін. Шын мәнінде, қалай жүгінбей-ақ, құрушыға ұйғарым, түсіндіру пайда болуы тірі жаратылыстар мен олардың необычайном түрлі? Кездейсоқ блуждания «трехмерном пространстве» дерлік шексіз санын ықтимал нұсқаларын, әрине, жағдайы жоқ, түсіндіріп, неге біз қалсаңыз, қазіргі уақытта осы нүктесінде эволюциялық жолдары.
Дарвин, түсінік бере отырып, табиғи іріктеу, шеңберін шектеді осы блужданий қалай переведя іздеу келген үшөлшемді кеңістіктің жазықтық. Бірақ кейін Дарвиннің қалды үлкен проблемалар. Табиғи іріктеу үшін жақсы сандық жетілдіру, жеке белгілерін, тірі жаратылыстар. Елестету оңай болып табылады, іріктеу кездейсоқ мутацияларды оңтайландыруға мүмкіндік берді ұзындығы мен нысаны алдыңғы аяқ-қолдың двуногого ящера пайдаланылған ұстауға арналған. Бірақ, бұл аяқ-қолдың шықты қанаты археоптерикса? Өйткені, мұнда уақыт қажет болды пайда болуы мен орнықтыру потомстве ондаған емес, жүздеген) жаңа белгілер, және олардың әрқайсысы тек бермеген дарақтар қандай да бір артықшылықтар үшін күрес болуы, бірақ нақты емес нашарлатпауы орындау, бұрынғы аяқ-қол функциясының, оңтайландырылған ұстауға арналған табиғи іріктеу.
ТАБИҒИ ІРІКТЕУ ЖӘНЕ ЭВОЛЮЦИЯЛЫҚ ПРОГРЕСС
Прогрессивті эволюция арқылы табиғи іріктеу қазіргі заманғы түсіну керек простейшем случае келесі оқиғалар тізбегі:
• кездейсоқ пайда болуы мутациялар немесе қандай да бір басқа өзгерістер және (немесе) өзге генерал-п
• өзгерту бір биологиялық функцияларды болғандықтан, ол осы гена
• бекіту, өзгерістер, егер ол береді артықшылықтар үшін күрес болуы нәтижесі ретінде жеңіс мутанта » бәсекелестік особями, жоқ пайдалы мутациялар (өмір сүру неғұрлым бейімделген)
Мұндай схема үшін жарамды жағдайларды әңгіме туралы мутациялар, ол әкеледі, тез пайда. Алайда ол жұмыс істемейді, егер пайдалы қасиеттері тек қана есебінен келесі мутацияларды осы немесе басқа да тең-ге-нах. Және мүлдем нашар, егер шойбеков алғашқы буынының зиян келтіретінін мутантам, ал пайдасы болуы мүмкін тек алыс болашақта — қашан пайда үлкен саны жаңа мутациялар. Соңғы жағдайда табиғи іріктеу тиіс кедергі емес, ықпал ету, прогресс.
Кіріспеде қазірдің өзінде аталған мемлекеттер, айналдыру, алдыңғы аяқтары ящера » қанаты талап етеді көптеген жекелеген мутацияларды, олар мүмкін емес орын бір мезгілде. Егер алдыңғы аяқ бірте-бірте көріктене түсті » қанаты, бұл сөзсіз әкелді еді түбегейлі нашарлауына «хватательной» функциялары, әрі әлі де аяқталды қалыптастыру «функциясы летательной». Сквозь сито табиғи іріктеу өтіп еді аралық нысандары, алдыңғы аяқ-қолдың ішіндегі алмады пайдаланылуы бұрынғы мақсатында, бірақ әлі жоқ, ұшуға бейімделген. Қандай шығарылсын аралық нысандарын эволюция-қысымды табиғи іріктеу?
Сіз, әрине, деп болжауға динозавр мүмкіндігі құрбандыққа ескі (хватательной) функциясы бар, ол күшіне өзгерген жағдай болды кем емес маңызды қарағанда, тез жүгіру. Мұндай мысал жатқандай еді являют-бірімен тираннозавры олардың мүлдем кішкентай алдыңғы конечностями. Размахивая зачатками қанаттарының, ізашары археоптерикса еді қосуы жылдамдығы, әлі научившись ұшады. Алайда қалуға тұжырымдамасы шеңберінде табиғи іріктеу, тура келер еді деп танылсын, ол әрбір келесі қадам қалыптастыру қанатының міндетті түрде улучшал жүгіру сапасын динозаврдың. Осындай стратегиясын екіталай деп атауға болады икемді және әмбебап, көл сөз кірген туралы аса күрделі міндет. Пайда болуы кез-келген жаңа сапасын болар еді өте қиын, егер әрқайсысы алдыңғы оған сандық өзгерістер міндетті түрде бермеген ағзаға қандай да бір сиюминутные пайда. Елестету оңай болып табылады, ретінде белгілі еді эволюциялық процесс болуы шартымен арнайы тетіктерін эволюция қорғап, аралық түрлері қысымынан табиғи іріктеу.
r — Және k-СТРАТЕГИЯ
1967 ж. т. Макартур және Е. Уилсон, талдай отырып, популяция санының динамикасын ұсынды r — k — коэффициенттер. Менің қарастыратын боламыз, олардың математикалық мағынасы, ал пайдаланамыз, бұл коэффициенттер белгілеу үшін екі стратегияларын эволюциялық даму тірі жаратылыстар. r-стратегия көздейді қарқынды көбейту және қысқа өмір сүру ұзақтығы көбейді, ал k-стратегия — төмен қарқыны көбею және ұзақ өмір. Сәйкес r-стратегия популяция дамып переломных кезеңдерінде өз тарихында өзгерген кезде, сыртқы ортаның, яғни пайда болуына ықпал етеді, жаңа белгілері мен жаппай қырып-жою қаруын жаңа ареалдарының. k-стратегия тән берекелі популяцияның кезінде салыстырмалы түрде тұрақты. Әлбетте, бұл популяцияның ықтималдығы жаңалықтардың болады соғұрлым ол тезірек көбейіп, жиі ауысуы ұрпақ, т. е. қысқа өмір сүру ұзақтығы көбейді. Осы мәселені шешу үшін өтпелі нысандары, r-стратегиясын жеткіліксіз, мүмкіндігінше толықтырылсын оның тағы бір қасиеті, атап айтқанда, жоғары жизнеспособностью, немесе ең жақсы қасиеттер үшін күрес болуы, қысқа (салыстырғанда k-стратегия) уақытша аралықта бөлінген табиғатпен өмір үшін бас. Бұл, жалпы, онда қисынды: өміршеңдігін ұлғайту, өсімталдығы, ақы да төлеуге тура келеді, ал төлем бұл — өмір сүру ұзақтығының қысқаруы.
Егер өміршеңдігін бас кезінде r-стратегиясын арттырылды, бұл еді өтеуге аталған кемшіліктер аралық нысандарын байланысты қалыптастыра отырып, жаңа функциялары. Нәтижесінде олар қарсыласты еді күрес. қытай.
Қабілеті қайта қосу r және k-стратегиялар бар тетіктерінің бірі биологиялық эволюция. Қалуға шегінде туралы түсініктің эволюциясы ретінде бекітіп кездейсоқ пайда болған жаңа белгілер арқылы табиғи іріктеу, қабылдау керек, сондай-ақ, бұл ауысу стратегияларды ол ешбір заңдылықтары, тірі қалады қалайтындар стратегиясын, тиісті деректері орта жағдайына. В простейшем жағдайда өмір сүруі тиіс, онда бір ген немесе үйлестірілген тобы гендердің жұмыс режимі, олардың анықтайды стратегиясын таңдау.
АШУ ЭНТОНИ МҰРА: k r АУЫСУЫ?
Жазда 1998 ж. ағылшын Энтони Мур жасады сенсациялық хабар 10-шы Еуропалық биоэнергетикалық конференцияға дейін гетеборг қаласында. Бастапқыда аты Мұра болмады тізімінде баяндамашылар, бірақ оған мүмкіндік алды сөз сөйлеуге кезектен тыс баяндамасымен байланысты айқын неординарности атқарылған жұмыс нәтижесі.
Автор алды трансгенное өсімдік темекі жоғары белсенділігі гена, кодирует митохондриальную түрі деп аталатын ақуыз жылулық шоктың, молекулалық салмағы 70 кД (mHsp70). Нәтижесінде суперэкспрессии саны mHsp70 саны 30 рет.
Араласу геном алған болса, мұрагерлік құқығы салдары. Трансгенный темекі шықты екі есе жоғары қалыпты (өсімдіктер культивировали оңтайлы өсу жағдайында), үш есе өсті, оның салмағы мен жылдамдығы тыныс алу митохондриялар. Бірнеше өсті фотосинтез қарқындылығы, дегенмен бұл әсер болды әлдеқайда қарапайым қарағанда, аталған өзгерістер.Бұл mHsp70 және қандай оның функциялары қандай?
Белоктар жылу шок жатады және mHsp70 белгілі, ең алдымен, «жөндеушілер». Олар «түзетеді» басқа да белоктар, егер сол қатысты қате нысаны. Кез келген белок — ұзын полимер тұратын жүздеген, ал кейде мың мономерлерді (амин қышқылдары), бір-бірімен өзара пептидными байланыстарымен бірыңғай полипептидную тізбегі. Жұмыс жағдайында ол свернута әбден белгілі. Кезінде биосинтезе полипептид тізбегі құрылады ашық түрде. Оны кейіннен сворачивание — непременная сатысы білім кемел, белсенді белок. Көмектеседі тізбектің дұрыс свернуться дәл белоктар жылулық шоктың.
Алайда сатып алған дұрыс нысаны болуы мүмкін утратиться әсерінен сол немесе өзге де қолайсыз жағдайлар. Типтік мысал — белоктар денатурация кезінде қыздыру. Оларды қалпына келтіру жүргізеді, барлық сол белоктар жылулық шоктың олардың саны өсуде бар қыздыру.
У өсімдіктердің түрлері және осындай белоктар бар цитозоле, хлоропластах (жүзеге асырылатын фотосинтез) және митохондриях (органдарда, жауапты внутриклеточное тыныс). mHsp70 «тіркелген» митохондриях. Басқа қатысу пісу 15 типті белоктар, синтезируемых осы органеллах, mHsp70 маңызды рөл импорты митохондриями белоктар, олардың синтезі жүреді цитозоле (олардың басым көпшілігі — 500-ге жуық). Рөлі бұл екіжақты. Белоктар импортталады ашық түрде болады: алдыңғы бөлігі полипептидтік тізбектің көрсетіледі ішіндегі митохондрии, ол байланысады mHsp70, некой әлі мүлдем айқын себебі жылдамдатады созу қалған полипептида. Сонымен қатар, mHsp70 қатысады, дұрыс сворачивании жан-жақты полипеп-тидной тізбектері.
Аталғандардан басқа функциялар (дұрыс сворачивание жаңадан синтезируемых және импортталатын белоктар, жеделдету белоктық импорт және қалпына келтіру дұрыс конформации белоктар митохондриялар) mHsp70-мечено тағы бір қасиеті, оның рөлі болып қалуда жұмбақ атқарады: ол байланыстырады каталитическую субъединицу митохондриальной эндонуклеазы салмағы 50 кД — ферменттер, расщепляющего ДНК митохондриялар қатаң белгілі бір учаскелерінде.
Әзірше айту қиын, қандай қасиеттерін mHsp70 қызмет етеді, себебі таңғажайып өзгерістер фенотипе трансгенного темекі. Алайда, қарапайым ұсынылады келесі нұсқасы:
• санының күрт өсуі mHsp70 жылдамдатады импорт цитозольных белоктар және жетілу митохондриальных, соның ішінде ферменттердің, тыныс алу және тыныс алу фосфорилирования жауапты синтезі аденозинтрифосфата (АТФ) — әмбебап энергетика валюта жасушалар. (Мәліметінше, Мұра, жылдамдығы импорт белоктар митохондриями болып у трансгенного темекі 3.5 есе жоғары нормасы.);
• жеделдету тыныс береді қосымша санын АТФ, т. е жақсартады, жасушаларды энергиямен қамтамасыз ету темекі;
• жақсартылған энергиямен қамтамасыз ету өсуін ынталандырады өсімдіктер.
Келіспеген осындай оқиғалардың логикасы, біз келеміз — мәселе: неге қалыпты деңгейі mHsp70 соншалықты төмен, лимитирует жұмысын митохондриялар? Емес,-сол ма, бұл ең жоғары белсенділігі жүйелерін митохондриального тыныс алу бар, қауіпті жанама әсері? Бұл шамамен 98% оттегі, тұтынылатын митохондриями кезінде демалу, суға айналады, ал қалған 2% береді супероксид (О2-) есебінен паразитных химиялық реакциялар болып жатқан басында және ортасында, тыныс алу тізбегі. Бірі супероксида содан кейін түзілетін сутегі асқын тотығы (H2O2) және гидроксил-радикал (ОЛ) — мықты тотықтырғыш, ол бұзады кез келген заттар тірі жасушалар. Ағынының ұлғаюы электрондардың бойынша тыныс алу тізбектер субстраттар тыныс алу — оттек сөзсіз әкеп соғады арттыру өнім супероксида, болуы мүмкін еді, және ОЛ. Бір ең танымал қазіргі уақытта гипотезаларды қартаю-ағзаның дәл білімі бар, оттегінің белсенді формаларының (ҚҚҚ), және осындай ретінде ОЛ, байланысты бұл процесс. Шығады, өсуі деңгейін mHsp70, оятатын жақсарту, энергиямен қамтамасыз ету және соның салдары ретінде, ынталандыру өсу сол уақытта мүмкін қысқартуға өмір сүру ұзақтығы бас-өнімнің улы туынды О2
Сонда суперпродукция mHsp70 ретінде көрінеді молекулалық механизмін ауыстырып қосу тірі жүйе-стратегияны r-стратегия. Шегінде белгілі бір уақыт бұл сөзсіз беруге тиіс ағзаға бір артықшылығы, расплатой олар үшін айналады өмір сүру ұзақтығының қысқаруы.
Жағдай ескертеді белгілі тарихына екінші дүниежүзілік соғыс басталған. Біздің атақты конструктор ұшақтардың А. С. Яковлев ұсынды күрт жеңілдету конструкциясына моторларды аударды, бұл жеделдетті, олардың өндіру, бірақ шектеген пайдалануға барлығы бірнеше ондаған дейін. Бұл мүмкіндік берді жүргізілсін ко-роткие мерзімі үлкен санын аударды және тез қол жеткізу шешуші артықшылықтары үстінен люфтваффе. Сол уақытта ағылшындар жалғастырды изготовлять моторлар өз истребитель фирма «Роллс-Ройс», дававшей кепілдік 1200 сағат ұшу алды трагедию Ковентри.
Шешім Яковлева саналды қарапайым соображением: сол соғыс fighter өмір сүріп, ауадағы шамамен 10 сағат…
Айқын идеясы Яковлева — типтік мысал-r-стратегия. Әлбетте, ол спасительна » сыни кезеңге, бірақ жарамсыз болып келуімен әлем.
Возвратимся алайда, тәжірибелерге Мұра. Еді деп ойлаймын авторға бақытына ие басу түймесін «стратегиялық мақсаттағы» шақыру — r-ауысу. Айтарлықтай бұл әсер Мұра болып шықты тән дәл mHsp70. Су-перпродукция басқа, немитохондриальных, белоктар жылу шок, мысалы, бір белоктардың орта учаскесінің тыныс алу тізбегінің да влияла өсуі өсімдіктер, бірақ апарған — осындай драмалық салдарларға да mHsp70. Жақында Мур воспроизвел әсері ұқсас сипатталған «темекі» трансгенді мышах — суперпродуцентах mHsp70.
ЧЕРВЯК — ҚАРИЯМЫЗ: r k ӨТУ керек.
Енді туралы сөз қозғалады салыстырмалы қарапайым объект — черве нематоде Caenorhabditis elegans. Оның ағзаға тұрады 945 жасушалардың пайда болуы мен тағдыры әрбір, оның ішінде прослежена эмбриологами. Анықталғандай, геноме ылы-балабақшасында » бар бірнеше гендердің мутациялар олар бойынша ұзақтығы арттырады. Деректері бойынша канадалық биолог С. Хекими, бір мезгілде өшіру екі осы гендердің ұзартады бес реттен артық өмір организм. Бұл ретте өсуде ұзақтығы кезеңдері ретінде дернәсілдер және ересек құрт; азайтылады өсімталдығы, қозғалғыштығы, тұтыну жануарлар тамақ артады тұрақтылығын повреждающему іс-қимыл, жоғары температура қоршаған ортаны, сутегінің асқын тотығы және ынталандыратын жағдайлар білімі супероксида (мысалы, өңдеу ультрафиолетовым жарық, метилвиологеном немесе оттегі жоғары концентрациясы). 1997 жылы сол автор табылған адам, ген, өте жақын, бір-екі айтылған гендердің нематодтар.
Бірақ оралайық тәжірибелерге арналған нематоде. Ол, әрине, шегін көрсетеді, қарама-қарсы деп табылған Муром оның трансгенном темекі: нематода баяу өсуде, оның метаболизмі тежелген (ең алдымен, шамасы, митохондриальное тыныс, егер ықтимал тоқтату биосинтез КоQ, негізгі компоненті тыныс алу тізбегінде). Басқаша айтқанда, нематоду алдық жасанды жылжытуға жағына k-стратегиясын (Хекими), темекі, соңынан тышқан — жағына r-стратегия (Мур).
ЫҚТИМАЛ МЕХАНИЗМІ ҚАЙТА ҚОСУ СТРАТЕГИЯЛАРЫ
Қалады түсініксіз, қалайша қайта қосу стратегияларын мүмкін табиғи жағдайда. Алдамшы болжауға, бұл орталық рөлін ойнайды, мұнда сол баяғы оттегінің белсенді формалары.
Жасушаның ағзаның тұрақты тепе-теңдікті қолдайды процестерді білім және дезактивациялау ҚҚҚ, онда олардың концентрациясы орналасқан өте төмен деңгейдегі. Егер бірте-бірте тозады болу шарттары ағзаның, оның қызметі жандандырылады, төтеп айналған астам агрессивті ортада. Көтеріледі, энергия, болды, ынталандырады тыныс — бас процесс поставляющий энергия. Бірақ есебінен іске қосу тыныс алу өнімдері ұлғаюда ҚҚҚ, ал олардың жоғары деңгейі тездетеді қартаю және өмір сүру ұзақтығын азайтады. Сондықтан қандай белсенді қуатты нысандары тірі жаратылыстар, этакие «сверхособи», обреченные, алайда, ерте өлім, қатерлі ісік, вирустық инфекция немесе, сайып келгенде, от старости.
Кем айқын арасындағы байланыс ҚҚҚ және плодовитостью. Алайда, қазір, кем дегенде, кейбір типтегі жасушалар оттегінің белсенді формалары күрт арттырады қарқыны жасушалық бөлінулер.
Күмән, бұл ҚҚҚ — басты мутагены аэробты жасушалар. Білік-шенный мутагенез ғана емес, азайтады өмір сүру ұзақтығы, бірақ арттырады генетикалық алуан ұрпақтарының. Кейбір өзгерістер нәтижесінде туындаған шабуыл молекулалардың ДНК-ның оттегінің белсенді формаларымен, пайдалы болуы мүмкін және бекітілуі нәтижесінде табиғи іріктеу. Осылайша, ағзаға приспособится қарай өзгерген жағдайларға сыртқы ортаның, жоғалады оның жоғары белсенділігі, жылдамдығы төмендейді, тыныс алу, онымен — және деңгейі ҚҚҚ. Соңғы азайтуға әкеледі қарқынының көбеюі мен өмір сүру ұзақтығын арттыру, т. е. — картаны ауыстыру r-стратегияны k-стратегия.
Баяндалған мұнда салыстырмалы түрде қарапайым схемасы, егер ол шын мәнінде жұмыс істейді шығар құрамында жүйесінің кері байланысын күшейтетін сигналдар тудырады ауысу стратегиялары. Жасушалық деңгейде, бұл мүмкін, мысалы, жедел қысқаруы шеткі (теломерных) учаскелерін ДНҚ әсерінен оттегінің белсенді формаларының концентрациясы артып отырған кезде k r-көшу. Бұл санын қысқартуға клеткалық бөлу және жеделдету қартаюы жасушалар.
Тағы бір мысал мұндай сигналды күшейту мүмкін индукция биосинтезі ақуыз жылулық шоктың бар повысившееся саны денатурленген нәруыздардың. Жылдамдығы олардың денатурации тиіс өсуі небла-гоприятных жағдайында қалай деңгейінің ҚҚҚ, сондай-ақ басқа да себептер бойынша, ал жауапты шоғырлануының өсуі mHsp70 әкеледі тиімділігі сипатталған Муром.АДАМ ЭВОЛЮЦИЯСЫНЫҢ МЕХАНИЗМДЕРІ
Біз қарастырып мысалы, ықтимал тетігін қабілетті жеделдету биологиялық эволюциясын. Ол болып табылады түрімен ауыстыру стратегиясы: жауап жағдайының нашарлауы пайда болып, одан күшті, белсенді дышащие және множающиеся бас с укороченным өмір сүру мерзімі (r-стратегия). Өмір сүру про-цессе іріктеу неғұрлым бейімделген организмдер төмендетеді, олардың белсенділігі, жылдамдығы тыныс алу және көбею қарқыны, бірақ арттырады өмір сүру ұзақтығы (k-стратегия). «Биохимиялық деңгейде рөлін ауыстырып-қосқыш ойнай алады айтылғандай, оттегінің белсенді формалары.
Шеңберінде жазылған тұжырымдамасын кез келген өмір сүріп түрлерін пайдаланады: бір, екі, аталған стратегияларды не сатысында көшу бір стратегия алады.
Адам мүмкін емес бұл ереже, егер ол әмбебап, барлық организмдер. Сол уақытта адам, дами отырып, бастапқыда биологиялық түр жетті осындай сатысында, қашан тоқтатты сүйенеді механизмдері биологиялық эволюцияның. Бізге керек ұшпауы, біз ұшақ емес, күтеміз миллиондаған жыл, әзірге бізде артта отрастут қанаттары.
Үміт бар алайын тетіктері, переключающие r — k-стратегия, және научившись өздері басқаруға, біз уақытты ұзарту салауатты өмір адамдар.
ҚОРЫТЫНДЫ
Сөз соңында айта қаралған биологиялық құрылғысы ықпал ететін эволюция, тек жеке үлгі, иллюстрирующий проблеманың қазіргі жай-күйі. Алдымен, бұл тірі табиғат изобрела және басқа да тәсілдері шектеуге кездейсоқ іздеу үшін оңтайлы жағдай нұсқасын одан әрі дамыту. Қолданылатын адамға кез келген мұндай тетіктер сияқты көрінуі мүмкін туа біткен және жөнделуге жататын ақау, өйткені жақсы болса, эволюция түрін, әрдайым оңтайлы үшін жеке азат тұлғаның көзқарасымен қарадым.