Хромосомалық тұқым қуалау теориясы. Морган заңы

Үшінші заңы Менделя — ереже тәуелсіз тұқым қуалау белгілері бар елеулі шектеулер.
Тәжірибелерден ең Менделя және бірінші тәжірибелерде жүргізілген соң екінші рет ашу заңдар Менделя, зерттеу енгізілген гендер орналасқан, әр түрлі хромосомах, және осының салдарынан табылған жоқ ешқандай алшақтық үшінші заңына Менделя. Бірнеше кейінірек табылған фактілер қайшы бұл заң. Бірте-бірте жинақтау және зерделеу, оларды әкелді белгілеу төртінші заңы тұқым қуалаушылық, алған заңның атауы Моргана (америкалық генетик Томас Гента Моргана, ол бірінші белгілеп берді және негіздей), немесе ереже керек.
1911 ж. бапта «Еркін расщепление санкцияларын притяжению «менделевской тұқым қуалаушылық» Морган былай деп жазды: «Орнына еркін ажырату» менделевском мағынада біз таптық «қауымдастығына факторлардың оқшауланған» хромосомах жақын бір-бірінен. Цитология дала тетігі, қажетті эксперименттік деректер.
Осы сөздер қысқаша тұжырымдалған негізгі ережелері хромосомалық теориясы тұқым қуалаушылық, әзірлеген Т. Ж. Морганом.

1. Т. Г. Морган — ең ірі генетик ХХ ғ.
Томас Гент Морган дүниеге келген 25 қыркүйек 1866 ж. Кентукки штатында (АҚШ). 1886 жылы ол университетін бітірген, осы штаттың. 1890 ж. Т. Морган философия докторы деңгейін алды, ал келесі жылы профессор болды әйелдер колледж Пенсильвания. Басты кезеңі оның өміріне байланысты колумбия университетімен, онда ол 1904 ж. 25 жыл бойы қызметін атқарды кафедра меңгерушісі эксперименттік зоология. 1928 жылы оны шақырды басшылық үшін арнайы оған салынған биологиялық зертхана Калифорния технологиялық институтында қалашығы маңындағы Лос-Анджелес, онда ол жұмыс істеді, қайтыс болғанына дейін.
Алғашқы зерттеулер Т. Моргана мәселелеріне арналған эксперименттік эмбриология.
1902 жылы жас американдық цитолог Уолтер Сеттон (1877-1916) жане зертхана Э. Вильсон (1856-1939), білдірді жорамал, бұл ерекше құбылысты сипаттайтын мінез-хромосомалардың кезінде оплодотворении білдіреді, барлық ықтималдығы, механизмі менделевских заңдылықтары. Т. Морган таныс болды және өзімен Э. Вильсоном, жұмыстармен, оның зертханалар, және сондықтан, 1908 ж. ол белгіледі еркектерде енесінің филоксеры болуы екі сорттарын сперматозоидтардың біреуі болған қосымша хромосомой, бірден пайда туралы болжам байланыс белгілері еденге привнесением тиісті хромосомалардың. Сонымен Т. Морган көшті мәселелеріне генетика. Пайда болған деген болжам, бұл ғана емес, жынысы байланысты хромосомами, бірақ, мүмкін, басқа да тұқым қуалайтын бейімділігін сөндірілді.
Қарапайым бюджетке университеттік зертханалар мәжбүрледі. Т. Моргана айналысуды іздестіру неғұрлым қолайлы объект үшін тәжірибелерді зерделеу бойынша тұқым қуалаушылық. От тышқандарды ол ауысады плодовой мушке дрозофиле таңдау, онда болды өте сәтті болды. Бұл объектіде шоғырланды мектеп жұмысы, Т. Моргана, содан кейін басқа да көптеген генетикалық ғылыми мекемелер. Ірі ашу генетика 20-30-х гг. ХХ в. байланысты дрозофилой.
1910 жылы жарияланды бірінші генетикалық жұмыс Т. Моргана «Шектеулі еденнен тұқым қуалаушылық у дрозофилы» атты сипаттамаға мутациялар белоглазости. Кейіннен, шын мәнінде алматыда жұмыс Т. Моргана және оның қызметкерлерінің мүмкіндік берді байланыстыру біртұтас деректер генетика және цитология және мемлекет құру-хромосомалық теориясы тұқым қуалаушылық. Күрделі еңбектер Т. Моргана «Құрылымдық негіздері тұқым қуалаушылық», «Теориясы», «гена», «Эксперименттік негіздері эволюция» және басқа да знаменуют білдіреді үдемелі дамуы генетикалық ғылым.
Арасында биолог ХХ в. Т. Морган бөлінеді жылтырақ генетик-зерттеуші ретінде зерттеуші мәселелерінің кең ауқымы.
1931 ж. Т. Морган болды құрметті мүшесі болып сайланды КСРО ғылым Академиясы, 1933 жылы оған Нобель сыйлығы тағайындалды.

2. Тартылыс және отталкивание
Алғаш рет ауытқу ережесі тәуелсіз тұқым қуалау белгілері было замечено Бэтсоном және Пеннетом 1906 ж. зерттеу кезінде сипаттағы мұрагерлік бояу гүлдер мен нысандары тозаңының у душистого бұршақ. У душистого бұршақ күлгін түсті бояу цветков (бақыланатын геном В) басымдылыққа ие үстінен қызыл (тәуелді гена в), ал продолговатая нысаны кемелденген тозаңының («ұзын тозаң») байланысты болуымен 3 пор, оны бақылайды ген L, басымдылыққа ие үстінен «домалақ» пыльцой 2 ұяшық, білімі оның бақылайды ген l.
Кезінде скрещивании киіп, душистого бұршақ ұзын пыльцой және қызыл домалақ пішінді пыльцой барлық өсімдіктер, ұрпақтан-ұрпаққа бар пурпуровые гүлдері және ұзақ пыльцу.
Екінші ұрпақ арасында 6 мың 952 зерттелген өсімдіктер табылған 4831 өсімдік бастап пурпуровыми гүлді және ұзын пыльцой, 390 с пурпуровыми гүлді және домалақ пішінді пыльцой, 393 қызыл гүлді және ұзын пыльцой және 1338 қызыл гүлді және дөңгелек пыльцой.
Бұл қатынасы жақсы сәйкес келеді бөлшектеу, ол деп күтілуде, егер кезінде білім гамет, ұрпақтан-ұрпаққа гендер және L кездесетін 7 есе жиі сол тіркесте олар болған бар ата-аналық формалар (ВL және bl), жаңа үйлесімдері (Вl және bL) (кесте. 1).
Құрылады әсер, бұл гендер және L, сондай-ақ, b және l тартылады, бір-біріне және тек әрең мүмкін бір бірінен. Мұндай мінез-құлық гендердің аталды притяжением гендердің. Деген болжам гаметы с генами және L мұндай тіркесте қандай олар ұсынылды у аналық нысандары кездеседі 7 есе жиі қарағанда гаметы жаңа үйлесімділігі (бұл жағдайда Вl және bL), алды тікелей растау нәтижелері деп аталатын анализирующих будандастыру.
Кезінде скрещивании бірінші ұрпақтағы (Ғ1) (генотип BbLl) c рецессивным ата-анасы (bbll) алынды расщепление: 50 өсімдіктердің пурпуровыми гүлдермен және ұзын пыльцой, 7 өсімдіктердің пурпуровыми гүлді және домалақ пішінді пыльцой, 8 өсімдіктердің қызыл гүлді және ұзын пыльцой және 47 өсімдіктердің қызыл гүлді және домалақ пішінді пыльцой, бұл өте жақсы сәйкес келеді күтілетін арақатынасы: 7 гамет ескі сочетаниями гендердің 1 гамете жаңа сочетаниями.
Сол скрещиваниях, онда ата-анасының бірі болды генотип BBll, ал екінші генотип bbLL, расщепление екінші ұрпақ жоқ, мүлдем басқа сипатқа ие болады. Бірінде мұндай будандастыру » F2 табылған 226 өсімдіктер пурпуровыми гүлді және ұзын пыльцой, 95 пурпуровыми гүлді және домалақ пішінді пыльцой, 97 қызыл гүлді және ұзын пыльцой және бір өсімдік қызыл гүлді және домалақ пішінді пыльцой. Бұл жағдайда құрылады әсер, бұл гендер B және L итеріледі бір-бірінен. Мұндай мінез-құлық тұқым қуалайтын факторлар аталды отталкиванием гендердің.
Өйткені тартылыс және отталкивание гендердің встречалось өте сирек, онда ол болып саналды, онда аномалией және өзіндік генетикалық курьезом.
Бірнеше кейінірек у душистого бұршақ табылған бірнеше жағдайларды тарту және отталкивания (нысаны гүлі және бояу табақ қосалқы қуыстарын, бояу гүл мен нысаны паруса гүлі және басқа да кейбір жұп белгілері), бірақ бұл өзгертті жалпы бағалау құбылыстар тарту және отталкивания ретінде ауытқулар.
Алайда, бағалау бұл құбылыстың күрт өзгерді кейін 1910-1911 жылдары Т. Морган және оның шәкірттері тауып, көптеген жағдайлары, тарту және отталкивания у шіркей тұқымының дрозофилы, өте қолайлы объект үшін генетикалық зерттеулер: өсіру, оның құны арзан және жүзеге асырылуы мүмкін зертханалық жағдайда өте кең ауқымы, мерзімі жазылады және бір жылға дейін алуға болады бірнеше ондаған ұрпақ, бақылаудағы будандастыру оңай осуществимы бар барлығы 4 жұп хромосомалардың, оның ішінде бу жақсы отличимых бір-бірінен жыныстық.
Осының арқасында Морган және оның қызметкерлері өте жақында табылған көптеген мутациялар тұқым қуалайтын факторлар, анықтайтын жақсы көрінетін және ыңғайлы оқу үшін белгілер және өткізу мүмкіндігіне ие болды көптеген шағылыстыру үшін зерттеу сипаттағы мұрагерлік осы белгілері. Бұл ретте, бұл гендер бар мушки дрозофилы мұраға қалдырылады емес бір-біріне тәуелсіз, ал өзара тартылады немесе итеріледі, ал гендер көрсететін мұндай өзара іс-қимыл болып шықты мүмкін подразделить бірнеше топтар, олардың шегінде барлық гендер көрсетті немесе одан кем қатты айқын өзара тартылысы немесе отталкивание.
Талдау негізінде осы зерттеулердің нәтижелерін Т. Г. Морган білдірді жорамал, бұл тартылысы орын арасындағы неаллеломорфными генами орналасқан бір хромосомада сақталады болғанша бұл гендер болады, бір-бірінен нәтижесінде хромосомалардың ажырау кезінде редукционного бөлу, ал отталкивание орын алған жағдайларда оқытылатын гендер орналасқан әр түрлі хромосомах бір жұп хромосомалардың гомологичных
Бұл тартылыс және отталкивание гендердің әр түрлі тараптар бір процестің материалдық негізі болып табылады әр түрлі орналасқан гендердің хромосомах. Сондықтан Морган ұсынды бас тартуға екі бөлек ұғымдар «притяжение» және «отталкивание» гендердің және оны бір ортақ ұғым «ілінісу, гендердің» деп есептеп, ол байланысты олардың орналасқан бір хромосоманың сызықтық тәртібі.

3. Тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясы
Одан әрі зерттеуде ілінісу, гендердің көп ұзамай анықталды, бұл топтардың саны ілінісу у дрозофилы (4 топ) сәйкес келеді гаплоидному саны хромосомалардың осы шыбындар, және барлық жеткілікті егжей-тегжейлі зерттелген гендер бойынша бөлінді, осы бойынша 4 топқа ілінісу. Бастапқыда өзара орналасуы гендердің шегінде хромосоманың қалған белгісіз, бірақ кейінірек әзірленді әдістемесі тәртібін айқындау үшін орналасқан гендердің бір топқа жататын ілінісу негізделген сандық анықтау ілініс күші, олардың арасындағы.

Мұндай алшақтықты және жаңа үйлесімі учаскелерін хромосомалардың шын мәнінде болып жатқан кезде конъюгации гомологичных хромосомалардың кезінде редукционного бөлу. Бірақ бұл ретте алмасу учаскелерін әдетте орын емес, барлық 4 хроматидами, оның тұрады хромосоманың бивалентов, ал тек қана екі ел арасындағы осы 4 хроматид. Сондықтан хромосоманың нәтижесінде пайда болатын I бөлу мейоза, мұндай алмасуға тұрады екі неодинаковых хроматид — өзгермеген және енгізуді, қайта жаңғыртылған алмасу нәтижесінде. ІІ бөлу мейоза бұл неодинаковые хроматиды тарайды — қарама-қарсы полюстеріне, және осының арқасында гаплоидные жасушалар нәтижесінде туындайтын редукционного бөлу (даулар немесе гаметы) алады хромосоманың тұратын бірдей хроматид, бірақ бұл тек жартысы гаплоидных жасушаларының достаются қайта хромосоманың, ал екінші жартысы алады неизмененные.
Мұндай алмасу учаскелерін хромосомалардың деп аталады кроссинговером. Өзге де тең жағдай кезінде кроссинговер арасындағы екі генами орналасқан бір хромосомада болады сол қарағанда жиі бір-біріне жақын орналасқан. Жиілігі кроссинговера арасындағы генами пропорционалды қашықтық, олардың арасындағы.
Жиілігін анықтау кроссинговера әдетте көмегімен жүргізіледі деп аталатын анализирующих будандастыру (теңдеулер мен будандардың F1 с рецессивным ата-ана), дегенмен осы мақсат үшін пайдалануға болады және F2 алынатын жылғы самоопыления будандардың F1 немесе шағылыстыру будандардың F1-бірімен.
Қарастыруға болады мұндай жиілігін анықтау кроссинговера мысалында күш ілінісу арасындағы генами С және S у жүгері. Ген Отырып анықтайды білім окрашенного эндосперма (боялған тұқым), сондай-ақ оның рецессивный аллель бастап негіздейді боялмаған эндосперм. Ген S тудырады білімі тегіс эндосперма, ал оның рецессивный аллель s анықтайды білім морщинистого эндосперма. Гендер және S орналасқан бір хромосомада және өте қатты сцеплены бір-бірімен. Бірінде тәжірибе, жүргізілген сандық анықтау үшін ілініс күші осы гендердің, келесі нәтижелер алынды.
Өсімдік отырып, боялған тегіс тұқымдар, гомозиготное бойынша генам С және S және тонау фактісі генотип ССЅЅ (доминантный ата-ана), скрещено отырып, өсімдіктің өзімен бірге неокрашенными морщинистыми тұқымдармен генотипі ссѕѕ (рецессивный ата-ана). Бірінші ұрпағының будандары F1 қайтадан скрещены с рецессивным ата-анасы (анализирующее теңдеулер). Осылайша алынған 8368 тұқымдардың F2, бояу және морщинистости табылған келесі расщепление: 4032 боялған тегіс ұрығын; 149 боялған морщинистых; 152 боялған тегіс; 4035 боялмаған морщинистых.
Егер кезінде білім макро — және микроспор у будандардың F1 гендер және S бөлінгенде өңірлердің бір-бірінен тәуелсіз болса, онда анализирующем скрещивании барлық осы төрт топтың тұқым ұсынылуы тиіс бірдей саны. Бірақ бұл жоқ, т. к. гендер және S орналасқан бір хромосомада, сцеплены бір-бірімен, және осының салдарынан дауларды рекомбинированными хромосомами, заключающими гендер Сѕ және сЅ, пайда болған кезде ғана кроссинговера арасындағы генами С және S, бұл орын салыстырмалы сирек кездеседі.
Пайызы кроссинговера арасындағы генами С және S болады есептеу мынадай формула бойынша есептеледі:

Х = а + в / n х 100 %,

мұндағы а — саны кроссинговерных зерен бір сынып (зерен отырып, генотипі Сѕсѕ болып жатқан желтоқсандағы қосылыстар гамет Сѕ буданның F1 с гаметами cs рецессивного ата-анасының); — саны кроссинговерных зерен екінші сынып (сЅсѕ); n — жалпы саны зерен нәтижесінде алынған талдайтын будандастыру.
Схемасы көрсететін мұраға қалдыру, хромосомалардың бар тіркеме тіркелген гендер у жүгері (Гетчинсону). Көрсетілген мұрагерлік мінез-құлық гендердің окрашенного (С) және түссіз (с) алейрона, толық (S) және морщинистого (s) эндосперма, сондай-ақ көтергіш бұл гендер хромосомалардың кезінде скрещивании екі таза типтерінің бір-бірімен және возвратном скрещивании F1 қос рецессивом.
Подставляя саны дәнінің әр түрлі сынып, алынған, бұл тәжірибесі, формуланы аламыз:

Х = а + в / n х 100 % = 149 + 152 / 8368 — — — х 100 % = 3,6 %

Арасындағы қашықтық генами топтарда ілінісу әдетте пайызбен кроссинговера немесе морганидах (морганида — бірлік білдіретін күші ілінісу, аталған ұсынысы бойынша А. С. Серебровского құрметіне Т. Г. Моргана, тең 1 % кроссинговера). Бұл жағдайда деп айтуға болады ген С қашықтықта 3,6 морганиды жылғы гена S.
Енді анықтауға болады осы формулалар арасындағы қашықтық және L у душистого бұршақ. Подставляя саны кезінде алынған анализирующем скрещивании жоғарыда келтірілген, формуланы аламыз:

Х = а + в / n х 100 % = 7 + 8 / 112 — — — х 100 % = 11,6 %

У душистого бұршақ гендер және L бар бір хромосомада қашықтықта 11,6 морганиды бір-бірінен.
Сол арқылы Т. Г. Морган және оның оқушылары анықтады пайызы кроссинговера арасындағы көптеген генами кіретін бір тобына ілінісу, барлық төрт топ ілінісу дрозофилы. Бұл ретте белгілі болғандай, пайызы кроссинговера (немесе қашықтық морганидах) әр түрлі генами құрамына кіретін бір топ ілінісу болып шықты күрт түрлі. Сонымен қатар, генами, араларында кроссинговер саяси жағдай өте сирек кездеседі (шамамен 0,1 %) байқалды және мұндай гендер, араларында емес, табылған ілінісу, говорило деп бір гендер өте жақын орналасқан бір-бірінен, ал басқа — өте алыс.

4. Гендердің өзара орналасуы
Анықтау үшін гендердің орналасуы, предположено, хромосомах олар орналасқан желілік тәртібі және шынайы арасындағы қашықтық екі генами пропорционалды жиілікте кроссинговера олардың арасындағы. Бұл болжамдар ашты мүмкіндігін анықтау үшін өзара орналасқан гендердің топтары шегінде ілінісу.
Мысалы, белгілі қашықтық ( % кроссинговера) арасындағы үш генами А, В, және олар тең 5 % арасындағы генами және 3 % арасында В және С-8 % арасында генами А және С.
Мысалы, ген-Да орналасқан және оң жағында гена А. қай жаққа гена Да бұл болуы тиіс орналасқан ген?
Предполагая, ген С орналасқан, сол жағында гена болса, онда бұл жағдайда арасындағы қашықтық геном А және С тең болуы тиіс әртүрлілігіне арасындағы арақашықтық генами А — В және В — С, т. е. 5 % — 3 % = 2 %. Бірақ шын мәнінде, арасындағы қашықтық генами Ал мен мүлдем басқа және сол сияқты 8 %. Егер болжам дұрыс емес.
Егер болжауға енді, бұл ген С орналасқан, оң жағында гена болса, онда бұл жағдайда арасындағы қашықтық генами А және С тең болуы тиіс сомасы арасындағы арақашықтық генами Ал — және генами, т. е. 5 % + 3 % = 8 %, бұл толық сәйкес келеді қашықтыққа белгіленген тәжірибелік жолмен. Демек, бұл болжам дұрыс орналасуын, гендердің А, В және С хромосомада схемалық болады бейнелеуді келесі түрде: А — 5 %, B — 3 %, C — 8 %.
Кейін оның өзара орналасу 3 гендердің орналасуы төртінші гена қатысты осы үш анықтауға болады біле тұра, оның қашықтық тек 2 осы гендердің. Болжауға болады, бұл арақашықтық гена Д гендердің екі — және қатарынан 3 жоғарыда қаралған гендердің А, В және С ол сияқты 2 % арасында генами С және Д-5 % арасында В және Д-Әрекеті орналастыру ген Д сол жағында гена Бастап көрсетіледі сәтсіз-анық сәйкес келмеген әртүрлілігіне арасындағы арақашықтық генами — С және С — Д (3 % — 2 % = 1 %) берілген арасындағы қашықтыққа генами В және Д (5 %). Және, керісінше, орналастыру гена Д оң жағында гена Бірге береді толық сәйкестігін сомасы арасындағы қашықтықты арасындағы генами — С генами — Д (3 % + 2 % = 5 %) берілген арасындағы қашықтыққа генами В және Д (5 %). Ретінде ғана орналасуы гена Д қатысты гендерді және бізбен орнатылған, қосымша тәжірибе болады бергі арасындағы қашықтық генами А және Д т. б. ол болуы тиіс сомасына тең арасындағы арақашықтық генами А — В және В-Д (5 % + 5 % = 10 %).
Зерделеу кезінде ілінісу арасындағы генами, тобына ілінісу, бірнеше рет өткізілді, тәжірибелік тексеру, қашықтық, олардың арасындағы алдын ала есептелген осындай жолмен, ол үшін жоғарыда гендердің А және Д, және барлық жағдайларда өте жақсы сәйкестік алынды.
Егер белгілі орналасуы 4 гендердің, айталық А, В, С, Д, онда «привязать» оларға бесінші ген болады, егер белгілі арасындағы қашықтық геном Е қандай екі осы 4 гендердің, әрі арақашықтық геном Е екі басқа генами төрттік мүмкін вычислены сондықтан, бұл гендер А мен Д алдыңғы мысал.

5. Карталар топтары ілінісу, оқшаулану, гендер хромосомах
Жолымен бірте-бірте привязывания барлық жаңа және жаңа гендер — бастапқы үштік немесе төрттік анықау гендер, олар үшін бұрын орнатылған, олардың өзара орналасуы, карталар жасалды топтардың керек.
Карталарды құрастырғанда топтардың ілінісу ескеру маңызды бірқатар ерекшеліктері бар. У бивалента туындауы мүмкін емес, бір, екі, үш, тіпті көп хиазм және байланысты хиазмами кроссовер. Егер гендер орналасқан өте жақын бір-біріне, онда ықтималдығы, бұл хромосомада арасындағы осындай генами туындаса екі хиазмы және болады, ол екі алмасу жіппен (екі кроссовер), ничтожна аз. Егер гендер орналасқан салыстырмалы түрде бір-бірінен алшақ, ықтималдығы қосарланған кроссинговера учаскесінде хромосоманың осы генами у бір жұп хроматид едәуір ұлғаяды. Ал екінші кроссовер сол жұпта хроматид арасындағы изучаемыми генами, іс жүзінде жояды бірінші кроссовер және жояды алмасу осы генами арасындағы гомологичными хромосомами. Сондықтан, саны кроссоверных гамет азаяды құрылады әсер, бұл гендер орналасуы бір-біріне жақын, бұл шын мәнінде бар.
Схемасы қосарланған кроссинговера бір жұпта хроматид арасындағы генами А және В және генами және т. Б. I — сәтте кроссинговера; II — рекомбинированные хроматиды Саа және аСb.
Схемасы қосарланған кроссинговера бір жұпта хроматид арасындағы генами А және В және генами және т. Б. I — сәтте кроссинговера; II — рекомбинированные хроматиды Саа және аСb.
Бұл ретте оқу орналасқан бір-бірінен оқытылатын гендер, жиі олардың арасында жүреді қос кроссинговер және көп көрсетіледі бұрмалау шынайы арасындағы қашықтық осы генами, шақырылатын қос кроссинговерами.

Осының арқасында орнатылды, қандай ажыратылатын формалары алынды сай әр топ ілінісу у дрозофилы. Бірақ содан кейін, қалған белгісіз, қандай топтың ілінісу, гендердің орналасады тиісті хромосомах. Орналасады, мысалы, оң аяғында бірінші топ ілінісу у дрозофилы жақын кинетикалық кермелер Х-хромосоманың немесе қарама-қарсы соңында осы хромосоманың? Сол жатады және барлық қалған топтар ілінісу.
Ашық қалды және оның қай шамада арасындағы қашықтық генами көрсетілген морганидах (% кроссинговера) сәйкес келеді шынайы жеке деректерге, олардың арасындағы хромосомах.
Анықтау үшін осының бәрі керек еді, кем дегенде, кейбір гендердің орнату ғана емес, өзара орналасуы, топта ілінісу, бірақ олардың жеке ереже тиісті хромосомах.
Бұл жүзеге асыруға екен кейін ғана мүмкін, сонымен қатар бірлескен зерттеулер нәтижесінде генетика Ж. Меллера және цитолога Ж. Пайнтера деп әсерінен Х-сәулелер у дрозофилы (және барлық тірі организмдер) орын ауыстыру (транслокация) учаскелерін бір хромосоманың басқа. Көшіру кезінде белгілі бір учаскесінің бір хромосоманың басқа барлық гендер орналасқан, бұл учаскеде жоғалтады тұтасу генами орналасқан хромосоманың қалған бөлігінің-донордың алады тұтасу генами » хромосомада-реципиент. (Кейіннен анықталғандай, мұндай перестройках хромосомалардың орын ғана емес, ауыстыру учаскесінің бір хромосоманың басқа, ал өзара көшіру учаскесінің бірінші хромосоманың екінші, ал одан орын отделенного учаскесінің бірінші көшіріледі учаскесі екінші хромосоманың).
Жағдайларда, алшақтық хромосоманың бөлімшесінде учаскесінің переносимого басқа хромосому, жүреді екі генами, жақын орналасқан бір-бірінен, орын осы алшақтықты анықталуы мүмкін өте дәл қалай картада тобының ілінісу және хромосомада. Картада ілінісу орын алшақтықты орналасқан учаскеде арасындағы арасының генами, олардың бір бұрынғы топ ілінісу, ал екіншісі қосылады жаңа. «Хромосомада орын алшақтықты жолымен анықталады цитологиялық бақылау бойынша азайту мөлшерін хромосоманың-донор және ұлғайту бойынша — хромосоманың-реципиент.
Транслокация учаскелерінің хромосоманың 2 хромосому 4 (Моргану). Жоғарғы бөлігінде суреті көрсетілді тобының ілінісу, орта — тиісті осы топтарға ілінісу хромосоманың және төменде — метафазные пластинкалар соматикалық митоза. Сан нөмірлері топтардың ілінісу және хромосомалардың. А және Б — «төменгі» бөлігі хромосоманың переместилась » хромосому 4; — «жоғарғы» бөлігі хромосоманың 2 переместилась » хромосому 4. Генетикалық карталар мен пластинкалар хромосомалардың гетерозиготны бойынша транслокациям.
Зерттеу нәтижесінде, үлкен санының әр түрлі транслокаций жүргізілген көптеген генетиками құрылды деп аталатын цитологиялық карталар хромосомалардың. «Хромосоманың жазылуы орналасқан барлық зерттелген үзілген, және осының арқасында орнатылған әрбір алшақтықты орналасуы екі көршілес гендердің оң және сол жағында оған.
Цитологиялық карталар хромосомалардың ең алдымен орнатуға мүмкіндік берді, қандай ұштары хромосомалардың сәйкес келеді «оң» және «сол» ұштары тиісті топтарының керек.
Салыстыру «цитологиялық» хромосомалардың картасын «генетикалық» (топтар сцепления) береді айтарлықтай материал және анықтау үшін қарым-қатынас арасындағы арақашықтық, көршілес генами, айқын да морганидах, және жеке жапсарлас өткелдердің арасы сол генами » хромосомах өткенде осы хромосомалардың микроскоппен.
Салыстыру «генетикалық карталар» I, II және III хромосомалардың Drosophila melanogaster «цитологическими карталармен» осы хромосомалардың да метафазе негізінде деректер бойынша транслокациям (Левитскому). Sp — орын бекітілген жіптердің веретена. Қалған белгіленді түрлі гендер.
Бірнеше кейінірек орындалды үштік салыстыру орналасқан гендердің «генетикалық карталар» ілінісу «цитологиялық карталар» кәдімгі соматикалық хромосомалардың және цитологиялық карталар» үлкен сілекей бездерінің.
Сонымен дрозофилы, өте егжей-тегжейлі «генетикалық карталар» топтарының ілінісу жасалды және кейбір басқа да түрлерін түрдегі Дрозофила. Бұл ретте, бұл барлық жеткілікті егжей-тегжейлі зерттелген түрлерінің топтардың саны ілінісу сияқты гаплоидному саны хромосомалардың. Мәселен, дрозофилы бар үш жұп хромосомалардың табылып, 3 топ ілінісу, дрозофилы бес жұп хромосомалардың — 5, ал дрозофилы алты жұп хромосомалардың — 6 топ ілінісу.
Арасында омыртқалы жануарлардың басқа да жақсы зерттелген үй тышқан, қазірдің өзінде орнатылды, 18 топтардың керек, ал жұп хромосомалардың 20. Адамда бар 23 жұп хромосомалардың белгілі 10 топ ілінісу. У қосылған тауық 39 жұп хромосомалардың барлығы 8 топ ілінісу. Әрине, бұл одан әрі генетикалық зерттеу осы объектілердің саны анықталған топтар ілінісу оларда ұлғаяды және, бәлкім, сәйкес саны жұп хромосомалардың.
Арасында жоғары өсімдіктердің генетикалық неғұрлым жақсы зерттелген жүгері. Оған 10 жұп хромосомалардың және табылған 10 өте үлкен топтардың керек. Көмегімен эксперименталды алынған транслокаций және кейбір басқа хромосомдық қайта құрулар барлық бұл топтар ілінісу орайластырылып қатаң түрде белгіленген ажыратылатын формалары алынды.
Кейбір жоғары өсімдіктердің зерттелген жеткілікті егжей-тегжейлі, сондай-ақ анықталған толық сәйкестік саны арасында топ ілінісу және саны жұп хромосомалардың. Мәселен, арпа 7 жұп хромосомалардың және 7 топ ілінісу, қызанақ — 12 жұп хромосомалардың және 12 топ ілінісу, львиный зев — гаплоидное саны хромосомалардың 8 орнатылды 8 топ ілінісу.
Арасында төменгі сатыдағы өсімдіктердің генетикалық неғұрлым егжей-тегжейлі зерттелді сумчатый гриб. Оған гаплоидное саны хромосомалардың сияқты 7 және орнатылды 7 топ ілінісу.
Қазіргі уақытта болып саналады, жалпыға бірдей санды топтардың ілінісу барлық организмдер сияқты оларды гаплоидному саны хромосомалардың болса, көптеген жануарлар мен өсімдіктердің саны белгілі топтағы ілінісу қарағанда олардың гаплоидное саны хромосомалардың, ол тек сонымен қатар, олар генетикалық тұрғыдан зерделенді әлі де жеткіліксіз және, осының салдарынан, олардың анықталған бір бөлігі ғана бар топтардың керек.

Қорытынды
Қорытынды ретінде келтіруге болады үзінділер еңбектер Т. Моргана:
«…Өйткені ілінісу орын көрсетіледі, бұл бөлу мұрагерлік заттар болып табылады, белгілі бір дәрежеде шектеулі болады. Мысалы, плодовой мухи дрозофилы белгілі, 400-ге жуық жаңа үлгідегі мутант, ерекшеліктері құрайтын небәрі төрт топқа сцепления…
…Топ мүшелері ілінісу мүмкін кейде болуы мүмкін емес толық сцепленными бір-бірімен …кейбір рецессивных белгілері бір сериясы болуы мүмкін замененными белгілері бар жабайы типті басқа сериясы. Алайда, тіпті бұл жағдайда да олар барлық болып саналады сцепленными, өйткені құрама олар бірге қалады қарағанда жиі байқалады мұндай алмасу сериялар арасындағы. Бұл алмасу деп аталады перекрестом (CROSS-ING-OVER) — кроссинговером. Термин бұл білдіреді, бұл екі ел арасындағы оны қайдан сатып сериялар ілінісу мүмкін дұрыс алмасу олардың бөліктерінде, қатысатын көптеген гендердің…
Теория гена деп белгілейді белгілері немесе қасиеттері дарақтар болып табылады функциясы құрама штаттары бұл жұп элементтердің (гендердің) салынған наследственном зат түрінде белгілі бір санының топтардың ілінісу; ол белгілейді, содан кейін, әр жұп гендердің кезде жыныс жасушалары піседі, сәйкес бөлінеді бірінші заңына Менделя және, демек, әрбір ересек жыныстық клетка құрамында бір ғана түр-түрі; ол белгілейді, сондай-ақ, бұл мемлекеттер тиесілі әр түрлі топтарға ілінісу бөлінеді мұрагерлік кезінде тәуелсіз, сәйкесінше екінші заңына Менделя; бірдей ол белгілейді, бұл кейде бар заңды өзара-қиылысу — оны қайдан сатып, бір-біріне элементтері екі топқа ілінісу; ақырында, ол белгілейді, бұл жиілігі перекреста жеткізеді деректер, доказывающие желілік элементтердің орналасуы бір-біріне қатысты…»

Әдебиеттер тізімі
1. Жалпы генетика. М.: Жоғары мектебі, 1985.
2. Хрестоматия по генетика. Изд-во Қазан ун-та, 1988.
3. Петров Д. Ф. Генетика негіздерімен селекция, М.: Жоғары мектеп, 1971.
4. Биология. М.: Мир, 1974.