Қосарланған ұрықтандырудың биологиялық дамуы

Қосарланған ұрықтандырудың биологиялық дамуы. Эмбрионды даму.

Мазмұны реферат

1. Кіріспе
2. Микроспорогенез және дамуы ер гаметофита
1) микроспорогенез
2) спермиогенез
3. Макроспорогенез және дамыту, әйелдер гаметофита — зародышевого қап
1) қалыптастыру семяпочки және макроспорогенез
2) дамыту-әйелдер гаметофита — зародышевого қап
4. Биологиялық маңызы, қос ұрықтандыру
5. Эмбриональды дамуы
1) дамыту эндосперма және перисперма
2) ұрықтың дамуы
Қорытынды
Әдебиеттер тізімі

1. Кіріспе
Ашылуы 1896 жылы көрнекті орыс ғалымы Сергей Гавриловичем Навашиным қос ұрықтандыру у покрытосеменных растений положило жаңа ірі қара мал шалынды зерттеулер биологиялық ғылым.
У өсімдіктердің процесі жыныс жасушаларының жетілу және ұрықтандыру процесі ағады, едәуір басқаша қарағанда жануарлар. У покрытосеменных растений гаплоидное ұрпақ, немесе гаметофит, қатты редуцировано және жеткізілуі сәл жасушаларына, бірақ барлық бар. Аталық гаметофит дамиды микроспор, ал әйелдер гаметофит — макроспор.
Бұл ашу мүмкін болды, соның арқасында дамыту цитология — ғылым құрылымы туралы және тіршілік жасушалар, цитология дами бастады, соның арқасында усовершенствованиям саласындағы микроскопия, атап айтқанда, құрылымдар жаңа микроскоптардың.
Дамуының қазіргі кезеңінде ғылыми және ғылыми-техникалық прогресс цитологиялық және эмбриологические әдістері болды маңызды элементтері таным тірі объектілер.
Сонымен қатар, жарық микроскоп, құрылған арнайы микроскоптар — фазалы-контрастылы, интерференционный, поляризациялық, люминесценциялық.
Бұл мүмкіндік береді неғұрлым мұқият және егжей-тегжейлі зерттеп, көбею процестері және эмбриондық даму өсімдіктер.

2. Микроспорогенез және дамуы ер гаметофита
1) Микроспорогенез
Дамуының ерте кезеңдерінде гүлдің артынан білімі бар бугорков околоцветника қаланады бугорки тычинок кешенді түрінде меристематических жасушалар. Одан әрі төменгі бөлігіндегі бугорка дамиды тычиночная нить, ал жоғарғы — пыльник. Жасуша бугорка пыльника кейіннен сараланады тобы жасушаларының ерекшеленетін қалған құрылымы бойынша. Оларда ірі ядро, жұлын және бай цитоплазму құрайды ұясы пыльника. Әдетте әрбір пыльник екі ұя, әрбір тычинка — екі пыльника бір-бірімен өзара матамен — связником. Жасушаны құрайтын ұясы пыльника деп аталады бастапқы жасушалары археспория. Олар қарқынды болып бөлінеді тангентальными қалқалармен арналған париентальные және екіншілік жасуша археспория, немесе спорогенные жасушалар, олар кейіннен айналады аналық жасушалар микроспор — микроспороциты.
Париентальный қабаты бөлу нәтижесінде жасуша бөлінеді-үш, ал кейде саны көп топтары: фиброзды жұғынды және бір-екі қабатты орта жасушалар мен ішкі выстилающий қабаты, немесе тапетум тікелей жанасатын аналық жасушаларына микроспор. Жасушалар фиброзного қабаты бар өзіндік қалыңдалған бөліктер түрінде ерекше белдеулердің бүйір қабырғаларында жеңілдететін болуы пыльников кейін тозаң созреет.
Қабылданған ажырата өміршеңдігі мен оплодотворяющую қабілеті (фертильділігі) тозаңының.
Өміршеңдігі — бұл қабілеті жасушалар тозаңының қарай бөлуге тіндерінде пестика; фертильділігі — қабілеті, оларды жүзеге асыруға толық ұрықтандыру. Тозаң, қабілетті ұрықтандыруға деп аталады, стерильді.
Әдісімен электрондық микроскопия зерттелді жетілген пыльники бидай, қара бидай және сұлы, сондай-ақ мұқият зерделенді ультраструктура жасушаларының тапетума. Бұл ретте, олар шектелген пленкамен ғана емес, ішкі емес, сыртқы (тангентальной) тараптар. Айналдырылған ішіне ұя пыльника пленка білдіреді торлы тоғысуы четковидных тяжей, қиылысатын олардың шоғырланған орбикулы бар сферическую нысаны мен покрытую шипиками беті, бірақ олардың функциялары әзірге анықталмаған.
Аналық жасушалар микроспор басында даму жақын түйіссе бір-біріне байланысты плазмодесмами. Даму шамасына қарай олар обособляются бір-бірінен еркін жеріне орналаса отырып қуысында пыльника, бұл уақытта олар қарқынды дамып келе жатыр кіріседі бөлінуіне — митозу. қалыптастыру процесі микроспор шыққан аналық жасуша » деп аталады микроспорогенезом.
Бөлу нәтижесінде шыққан аналық жасуша микроспор құрылады тетрады микроспор, дамушы одан әрі ерлер гаметы. Бар үш типті білім беру тетрад микроспор: сукцессивный (бірізді), аралық және симультанный (бір мезгілде).
Әдебиетте сипатталған бес типі орналасқан микроспор » тетрадах: тетраэдрическое, изобилатеральное, астам көлденең, Т-бейнелі және желілік. Оның ішінде ең жиі кездеседі тетраэдрическое және изобилатеральное.
Бірқатар түрлерінің покрытосеменных растений микроспоры ішінде гаметогенеза қалады құрама » тетрады немесе одан да ірі топтар деп аталатын поллиниями, яғни құрайды күрделі пыльцу.
Болу ұзақтығы микроспор жағдайы тетрад көптеген покрытосеменных растений, гүлденген бау-жылдың ыстық уақытында анықталады бірнеше сағат немесе тәулік бойы. Мәселен, традесканции — 22 сағат, сондай-ақ жапырақты ағаш тұқымдарының — 2-3 апта немесе одан да көп байланысты ауа-райы жағдайлары кезінде микроспорогенеза.
Тағы ерігенге дейін каллозной қабығының ана жасушалар микроспор айналасында әр микроспоры қалыптаса бастады меншікті қабық деп аталады бастапқы экзиной. Осы уақытқа дейін анықтауға болады орналасуы проростковых пор. Содан кейін каллозная қабығы ана жасушалар ериді, ал тетрада микроспор ыдырайды жекелеген микроспоры, олар айналады пыльцевые астық.

2) Спермиогенез
Бастапқы экзины қалыптасқан айналасында әр микроспоры еріткеннен кейін каллозной қабығының ана жасушалары қалыптасады меншікті қабығының микроспор — экзина (сыртқы) және интина (ішкі), пайда болған сәтінен бастап, олардың микроспоры айналады пыльцевые астық.
Пыльцевые астық әртүрлі покрытосеменных растений ерекшеленеді құрылымы экзины және саны пор, сондай-ақ көлемі мен нысаны. Нысаны бойынша олар дөңгелек, эллиптические, тетраэдрические, бисквитообразные, ұзартылған, үшбұрышты.
Шамасы мен нысаны тозаң түйіршіктерінің болып табылады жүйелі белгілері бар; әрбір түрі үшін бұл белгілер тұрақты және байланысты икемделген сол немесе басқа тәсілі көшіру тозаңының. Мәселен, көптеген ветроопыляемых өсімдіктер пыльцевые астық ұсақ, тегіс экзиной, ал энтомофильных өсімдіктер, олар әрқашан ірі және мүсін экзину. Пыльцевой талдау қазбаларды нысандарын негізделген зерттеу экзины, сақталып отырған геологиялық шөгінділерінде. Бұл ғылым саласы зерттейтін пыльцу деп аталады палинологией, немесе поллинистикой.
Ядро микроспоры ортасында орналасқан және қалың цитоплазмы. Алдында бірінші бөлумен клетка өсуде, онда пайда болады вакуоли, соның салдарынан ядро оттесняется — қабықшасы бар жасушалар. Осыдан кейін ол бөлінеді жолымен митоза құра отырып, екі жасушалар. Олар неодинаковы шамасы бойынша және физиологиялық қатысты. Аса ірі, округлым ядросы және ірі ядрышком, вегетативті деп аталады. Басқа клетка айтарлықтай аз мөлшері бойынша, ядросы және оның құрамындағы хроматином, және бар жиі веретеновидную нысаны, деп аталады генеративной.
Осылайша, прорастание микроспоры береді аталық гаметофит тұратын бір вегетативтік және бір генеративной жасушаларының жасалған тағы қабығына микроспоры. Генеративная клетка отличима жылғы вегетативтік ғана емес, көлемі бойынша және нысан бойынша, бірақ болмауы бойынша оған қосалқы қоректік заттар. Вегетативтік клетка құрамында майлы май және крахмал. Көптеген өсімдіктер генеративная клетка бөлінеді және тағы қабығында микроспоры және құрады екі спермия. Нысаны олардың әр түрлі: созылған, спиральды, шар тәріздес және т. б. Шиыршық спермий қатты ескертеді сперматозоид. Функционалды спермий сол сперматозоид, бірақ бар талшықтарын. Қабығы спермиев өте жіңішке, мөлдір туғызады тығыз өзара іс-қимыл жасуша спермиев байланысты вегетативтік торымен, соның есебінен олар өседі және дамиды.
Көптеген түрлерінің покрытосеменных растений спермиогенез жүреді пыльниках басталғанға дейін гүлдену. Сәтіне ашу цветков в кемелденген тозаңдық дәндері бар дайын ерлер гаметы — шәует
Маңызды физиологиялық рөл атқарады вегетативтік ядро кезінде қалыптастыру спермиев » пыльцевом астық және пыльцевой тұтқасы. Ол қатысады жинақтау нуклеоплазмы » пыльцевом астық, қалыпты тіршілік етуін қамтамасыз етеді вегетативті жасушалары қатысады және өсуіне пыльцевой түтіктер және дамыту спермиев.
М. С. Навашиным екені қозғалысы генеративной жасушалар мен спермиев жасалады енжар анықталады токпен цитоплазмы пыльцевой түтіктер.
Тозаң жекелеген түрлерін покрытосеменных растений сақтайды өміршеңдігі бірнеше сағаттан бірнеше айға, тіпті жылға: дәнді (жүгері, бидай, қара бидай) — 1-ден 3 күн, лилейных 60-тан 70-ке дейін, күнбағыс — 386 күн. Мұздату кезінде 190 градус кейбір өсімдіктердің, ол өміршеңдігін сақтайды шамамен 4-9. Ең қолайлы сақтау үшін тозаңының төмен температура және қалыпты ылғалдылығы.
Саны тозаңының » пыльниках көптеген покрытосеменных растений өте зор. Мысалы, бір өсімдік жүгері орташа өндіруге қабілетті 50 миллион тозаң түйіршіктерінің. Главнейшие қосалқы заттар кемелденген тозаңының — крахмал мен майлар. «Пыльце көптеген покрытосеменных табылған белоктар, нуклеин қышқылдар, амин қышқылдары, қант, каротин мен каротиноидтар, гетероауксин, аскорбин қышқылы, ферменттер — хрен, цитохромоксидаза, каталаза, амилаза, диастаза, инулаза, мальтаза, нуклеаза және т. б. Кейбір түрлерін атап өтілді, сондай-ақ болуы бейорганикалық заттар, атап айтқанда, фосфор, темір, мыс, магний, натрий, кальций және басқа да.

3. Макроспорогенез және дамыту, әйелдер гаметофита — зародышевого қап

1) Қалыптастыру семяпочки және макроспорогенез
Жиынтығы әйелдер генеративных органдардың цветке деп аталады гинецеем немесе пестиком. Толық қалыптастырылған пестик дамып, бір немесе бірнеше сросшихся өзара плодолистиков және ем және рыльце. Ем болуы мүмкін бір-, екі-, үш — және многогнездной. Қуысында завязи қаланады бугорки семяпочек, олардың әрқайсысы одан әрі дамып, әйелдер гаметофит — зародышевый қап. Орын орнату және бекіту семяпочек және завязи деп аталады семяносцем немесе плацентой.
Типтерінің жіктелуі пестиков және плацентации у покрытосеменных растений әзірленіп, А. Л. Тахтаджаном. Оның екі негізгі түрі бар пестиков: апокарпный түзілетін еркін плодолистиков және ценокарпный, дамып келе жатқан бірі сросшихся плодолистиков.
Дәрежесіне және сипатына срастания плодолистиков ценокарпный пестик кейде үш подтипов: синкарпный, паракарпный және лизикарпный. Әрбір түрі пестиков сәйкес келеді белгілі бір түрі плацентации: апокарпному — үстіңгі және бұрыштық, синкарпному — бұрыштық, паракарпному және лизикарпному — еркін орталық плацентация.
Семяножка, немесе фуникулюс, оның көмегімен семяпочка тіркеледі плаценте, бұл орган жүргізу қоректік заттардың завязи » семяпочку. Кейін көп ұзамай қалыптастыру бугорок семяпочки бастайды қарқынды дамуы мен саралануы. Орталық бөлігі бугорка айналады нуцеллус семяпочки түзілетін жасушалары әдеттегі меристемы. Оның екі қаланады бугорки, дамушы қр жамылғысы семяпочки — деп аталатын интегументы өседі бағыты бойынша түбінен нуцеллуса оның жетекші орындарында.
У семяпочки покрытосеменных растений бар, ал көбінесе екі интегумента: сыртқы және ішкі.
Санына интегументов семяпочки бөледі однопокровные және двупокровные. Жүрек ұшында семяпочки интегументы емес, ұштасады бір-бірімен құрайды және арна деп аталатын пыльцевходом, немесе микрорпиле, ол арқылы одан әрі пыльцевые түтіктер енгізілуде семяпочку және зародышевый қап.
Төменгі бөлігі семяпочки жапсарлас семяножке деп аталады халазой немесе халазальной бөлігі, ал жоғарғы — микропиллярной бөлігі.
Пішіні, көлемі және саны семяпочек » завязи қатты түрленеді әр түрлі покрытосеменных растений.
Байланысты құрылыстар ажыратады келесі бес семяпочек: тікелей — атропная айналдырылған — анатропная, полуобращенная — гемитропная, көтеретін иілген жаққышымен — кампилотропная және амфитропная.
Мен пыльнике, семяпочке макроспорогенез басталады салыну археспория. Бір жағдайларда клетка әйелдер археспория бірден айналады, ана тор макроспору, басқа кейін бір, екі немесе одан да көп кроющих жасушалар. «Ана торда макроспоре мейоз жүреді, әрі арақабырғаларды қалау кезінде алғашқы екі бөлік дәйекті түрде жүреді, нәтижесінде құрылады тетрада макроспор отырып, гаплоидным саны хромосомалардың. Бұл процесс деп аталады макроспорогенезом. Орналасуы макроспор » тетраде жиі кейде сызықтық немесе Т-тәрізді.

2) Дамыту-әйелдер гаметофита — зародышевого қап
Бірнеше жіктеулері бар типтерінің даму зародышевых қап у покрытосеменных растений. Негізіне неғұрлым қазіргі заманғы, олардың положены сияқты көрсеткіштер саны бөлінулер бастап макроспоры және кончая жетілген зародышевым қабы бар, саны макроспор қатысатын білім зародышевых қап, саны ядролардың және жасуша құрамына кіретін зародышевого қапты.
Санына макроспор дамуына қатысатын, зародышевые қаптар бөледі үш топ: односпоровые — моноспорические; двуспоровые — биспорические; четырехспоровые — тетраспорические.
Моноспорические зародышевые қаптар ұсынылған екі типі: сегіз — және четырехъядерными. Зародышевой қап оларда дамып, тек бір макроспоры, қалған үш отмирают.
Биспорические зародышевые қаптар. Қап қалыптасады төменгі халазальной двухъядерной макроспоры. Нәтижесінде төрт бөлік құрылады восьмиядерный двухполюсной зародышевый қап. Тетраспорические зародышевые қаптар әртүрлілігімен ерекшеленеді құрылыстар білдіреді полиморфную тобына. Оның шегінде сипатталған он типтерінің даму зародышевых қап.
Нысаны зародышевого қап, алуан түрлі, бірақ тән белгілі бір тұқымдастан немесе босану. Орнатылған сопақ қаптар, ұзын және тар, кең және қысқа, ірі және ұсақ, тік және иілген және т. б.
Кейде қап алады ең көп бөлігі семяпочки; кейде, керісінше, ол өте аз және қоршалған қуатты нуцеллеусом. В цитоплазме зародышевого қаптың бар лейкопласты, крахмальные астық, май тамшылары және т. б
Дами отырып және увеличиваясь, зародышевый қап сплющивает үш қалған мегаспоры, олар бірте-бірте жоғалады. Ішіндегі зародышевого қапты бөлу басталады ядро. Қалыпты түрі болып үш дәйекті бөлу. Кейін бөлу зародышевый қап айтарлықтай созылады, ядро пайдаланылады және оның полюстеріне, ал олардың арасындағы массасы цитоплазмы зародышевого қап түзіледі ірі вакуоля. Артынша ядросы арналған халазном, сондай-ақ ядро арналған микропилярном ұшында қаптарда бөлінеді екі рет, сондықтан екі ұшында түзіледі төрт ядро. Бұл бөлу митозного типті. Цитокенеза ішінде қап кезінде білім ядролардың әдетте жүреді, сонда восьмиядерный зародышевый қап.
Бұл дамыту емес, тоқтайды. Әрбір полюс смартфондарға арналған тиімді бір өзегіне орталық бөлігі зародышевого қапты. Ядро немесе сол сияқты төгіледі бір, не бұл біріктіру жүреді, қазірдің өзінде алдындағы ең оплодотворением, не бірігу мүлде болмайды. Бұл орталық ядро туындайтын, от бірігу екі полярлық деп аталады қосалқы өзегі зародышевого қапты. Ол өз цитоплазму. Бұл бірігу қалпына келтіріледі диплоидная фаза.
Әр полюсте қап қалған үш ядро. Соңында қапты айналдырылған — пыльцевходу, әрқайсысы үш ядролардың облекается цитоплазмой және өнімділігі үш жалаңаш клеткалар. Солардың бірі, аса ірі, ірі ядросы және вакуолей орналасқан бөлігінде қап айналдырылған — пыльцевходу болып табылады яйцеклеткой. Бұл әйелдер гамета зародышевого қапты. екі қалған жасушалар деп аталады синергидами (жасушалары-спутницами).
Әрбір синергида әдетте вмятину жағында айналдырылған қабырғасына зародышевого қапты. Төменгі бөлігінде синергиды құрылады ірі вакуоля. Ядро орналасқан дерлік. Қалған үш ядро орналасқан, қарама-қарсы соңында зародышевого қапты, сондай-ақ окружаются учаскелерін цитоплазмы құра отырып, жасушалар-бірін қолдаушы күш.
Осылайша, кемел зародышевый қап иелене отырып, әдетте, елеулі бөлігін нуцеллуса семяпочки, құрамында бір соңында өз қуысы, қарсы пыльцевхода яйцеклетку және екі синергиды, орталық бөлігінде — екі полярлы жасушалары (немесе бір қайталама туындаған екі полярлық), ал басқа соңында қаптың үстінде үш-бірін қолдаушы күш.
Сипатталған түрі восьмиядерного (восьмиклетного) зародышевого қап болып табылады, қарамастан, әр түрлі ауытқулар, классикалық түрі. Ол орнатылды 82 % барлық зерттелген түрлерінің покрытосеменных растений, оның әр түрлі текті, бұл көрсетеді монофилетическое шығу тегі покрытосеменных.
Ең изменчивыми элементтері зародышевого қап болып табылады-бірін қолдаушы күш. Саны жасушалар-антипод көптеген өсімдіктер түрлерін бөлу арқылы бастапқы жетуі мүмкін бірнеше ондаған (астық тұқымдастар — 60-қа дейін, бамбуков — бірнеше жүз), сондықтан туындайды антиподальная мата. Керісінше, алмұрт және алма-бірін қолдаушы күш жетілген қапта мүлдем жоғалады. өлшемдері жасушалар антипод, сондай-ақ әр түрлі, кейде олар өте крупны және бұл ретте тағы бар сілемі, внедряющиеся матаға нуцеллуса.

4. Биологиялық маңызы, қос ұрықтандыру
Дұрыс ұсыну туралы оплодотворении у покрытосеменных біз үздік орыс цитологу-эмбриологу С. Ж. Навашину, открывшему 1898 жылы қос ұрықтандыру у желілік және астровых. Ол алғаш рет көрсетті», — деп өсімдіктердің кезде оплодотворении бірі спермиев төгіледі өзегі жұмыртқа, ал екіншісі — орталық өзегі жасушалар немесе полярными ядролармен.
Ұрықтандыру у покрытосеменных растений төмендегідей ретте жүргізіледі. Бірінші пыльцевая түтік, ережелеріне бағынбай қр зародышевый қап, изливается бір синергид, мазмұнды болып өтеді аймағына яйцевого аппарат. Кейін излияния пыльцевой түтіктер қр синергиду спермии түседі плазманы зародышевого қапты. Содан кейін бір спермиев енгізілуде яйцеклетку және төгіледі, оның өзегі, ал екіншісі — орталық өзегі бар. Әдетте, бұл алдында біріктіру полярлық ядролардың және білім ядро орталық жасушалары зародышевого қапты. Алайда, кейбір жағдайларда, біріктіру, полярлық ядролардың және спермия болады бір мезгілде немесе алдымен спермий төгіледі бірі полярлық ядролардың, содан кейін оплодотворенное полярное ядро төгіледі с неоплодотворенным.
Кейіннен келген ұрықтандырылған аналық жасуша (зиготы) құрылады құрғақ жүгері ұрығы, сондай-ақ оплодотворенного ядро орталық жасуша — эндосперм. Қос ұрықтандыру тән барлық жүйелі топтарға покрытосеменных растений.
Өткенде құрылымын спермиев процесінде қос ұрықтандыру С. Г. Навашин тауып, бұл олардың ядро күйде кейінгі телофазы. Механизм қозғалысының спермиев » пыльцевой тұтқасы және зародышевом қапта ол қарады белсенді процесс өздігінен жүріп-тұру.
Пікірі бойынша С. Ж. Навашина нәтижесінде қос ұрықтандыру пайда екі различно қалыптасатын близнеца: құрғақ жүгері ұрығы, ол одан әрі дамып, күрделі организм (өсімдік), эндосперм, оның дамуы бөгелген сатысында многоклеточного. Екеуі де акт, слагающих қос ұрықтандыру, С. Г. Навашин санаған өте елеулі, ал бүкіл процесс, тұтастай алғанда, қараған, өзіндік түрі полиэмбрионии қатысуы ұрыққа екі және одан да көп ұрық).
Соңғы жылдары көп көңіл бөлінуде рөлін синергид процесінде ұрықтандыру. Екен, бұл синергиды маңызды рөл атқарады өтуі тозаңдық түтікті зародышевый қап және яйцевому аппаратына, өйткені олар ие хемотропическими қасиеттері бар.

5. Эмбриональды дамуы
Эмбриональды дамуы өсімдіктердің басталып, кейін ұрықтандырылған аналық ұрық (зигота) және слившееся екінші спермием орталық ядро бөліне бастайды, бұл Ретте зиготы дамып, құрғақ жүгері ұрығы, ал ядро орталық жасушалары қалыптасады эндосперм. Олардың арасындағы ең ерте даму кезеңдерін белгілейді тығыз өзара іс-қимыл: малейшие бұзушылықтар қалыптастыру эндосперма дереу көрсетіледі ұрығының дамуы (негізінен оның саралау). Кезінде недоразвитом және аномальном эндосперме семяпочка әдетте бермейді толыққанды ұрықтың.

1) Дамыту эндосперма және перисперма
Көптеген покрытосеменных растений бастапқы ядро эндосперма нәтижесінде пайда болған бірігу екінші спермия өзегі орталық жасушалар немесе екі полярными ядролармен, триплоидное. Бірақ, түріне қарай дамыту зародышевого қап бастапқы ядро эндосперма болуы мүмкін және высокополиплоидным, егер біріктіру спермия көптеген (4-8) полярными ядролармен.
Кейін қос ұрықтандыру бірінші әдетте бөлінеді бастапқы ядро эндосперма. У бидай, оның бөлінуі басталады кейін 3-4 сағаттан тозаңдандыру. Бұл цитоплазме зародышевого қаптың және бастапқы ядрода эндосперма қарқынды жиналады нуклеин қышқылдары (РНҚ және ДНҚ), белоктар, полисахаридтер, ферменттер, витаминдер және басқа да физиологиялық белсенді заттар. Құрылған сәттен бастап зиготы және толық қалыптасқанға дейін ұрық эндосперм қызмет етеді негізгі көзі оның тамақтану.
Алғашқы кезеңдерінде дамып келе жатқан эндосперм білдіреді физиологиялық белсенді мата және өте сезімтал өзгерістер сыртқы жағдайлар.
Әсіресе егжей-тегжейлі қалыптастыру эндосперма зерттелді у мәдени дақылдар: бидай, жүгері, қара бидай, арпа және т. б. Бойынша ережесіне зародышевом қапта эндосперм аралық буыны болып табылады арасындағы зиготой, зародышем, семяпочкой және завязью. Ол білдіреді қорек көзі, ұрық, аса ерте кезеңнен бастап оның даму толық қалыптасқанға дейін ұрықтың. Эндосперм қамтамасыз етеді және биологиялық созылғыштығы ұрығының.
Үш негізгі үлгісі ажыратылады эндосперма: ядролық, немесе нуклеарный, жасушалық, немесе целлюлярный және базальный.
Кезінде нуклеарном типі дамыту эндосперма бөлу ядролардың жүрмейді білімі бар жасушалық элементтерін қалауды, сондықтан цитоплазме зародышевого қап олар еркін орналасады. Процесс бөлу барлық ядроларындағы жиі ағады, синхронды.
Нуклеарный түрі эндосперма таралған және сипатталған көптеген текті сынып двудольных.
Жасушалық немесе целлюлярный, түрі эндосперма ерекшеленеді нуклеарного, бұл оны қалыптастыру кейін бірінші және әрбір келесі бөлінулер ядролардың эндосперма бірден құрылады жасушалық қабырғалар. Ол тән класс қосжарнақты және егжей-тегжейлі сипатталған у буранчиковых, норичниковых және т. б.
Базальный түрі эндосперма болып табылады аралық арасындағы ядролық және жасушалық типі. Оның дамуы соң қолданысқа бөлу ядро әрқашан құрылады клеткалық қалқа жататын бокс, бөліп тұрған зародышевый қап екі тең емес жасушалар: жоғарғы (микропилярную) және төменгі (халазальную). Содан кейін екі жасушаларында жүреді немесе еркін бөлу ядролардың типі бойынша нуклеарного эндосперма немесе бірден құрылады жасушалар.
Жасушаларында эндосперма ретінде негізгі қосалқы заттар жинақталады майлар, крахмал, белоктар, әрі көптеген тұқымдастығы » жетілген тұқым басым, май, азырақ крахмал және белоктар, астық тұқымдастар белоктар жиі барып крахмалом.
Қосалқы белоктар жасушаларында эндосперма нысанында ұсынылуы алейроновых зерен.
«Эндосперме покрытосеменных бар еритін азотты заттар түрінде амин қышқылдары, сондай-ақ әр түрлі физиологиялық белсенді заттар мен ферменттер.
Кейбір өсімдіктер басқа көмірсулар, майлар мен белоктар, эндосперме жинақталады таниндер, шайыр, алкалоидтары, кристалдар минералды тұздар.
Қатынасы жетілген ұрық көлемін эндосперма және ұрық ауытқып отырады әр түрлі өсімдіктер: бір эндосперм басым бөлігін алып жатыр ұрықты басқа сақталады, тек перифериялық түрлері бар, олардың салмағы эндосперма шамамен тең массасы ұрығының (алқа тұқымдастар, гречишные және т. б.).
Кейбір түрлерінің покрытосеменных растений қалыптастыру кезінде ұрық ретінде тұрақты запасающей матадан басқа, эндосперма, қызмет етеді нуцеллус, деп аталатын периспермом.
Қосалқы заттар перисперма кем әр түрлі болып табылады, эндосперма, көбінесе олар крахмалом, тоң маймен, дубильными заттармен.
Өсімдіктер бар тұқымдары периспермом қарайды систематиками ретінде қарабайыр салыстырғанда өсімдіктер бар тұқым жоқ перисперма. Салыстыра отырып, арасындағы өзара іс-қимыл зародышем, эндоспермом және периспермом кезінде прорастании тұқым, атап өтуге болады енжарлық перисперма салыстырғанда физиологиялық белсенді бөліктерінде ұрық — зародышем және эндоспермом.

2) ұрықтың Дамуы
Ұрықтанған деп аталады зиготой, немесе зародышевой торымен. Ол қабілетті дамуға жаңа организмге ие двойственной наследственностью, яғни сапалы ерекшеленетін жұмыртқа мен спермия. Тыныштық жағдайда зигота-да ұзақ уақыт бойы қарағанда, бастапқы ядро эндосперма. Әдетте ол грушевидную немесе удлиненную нысанын, оның ядросы орналасады, жоғарғы бөлігінде жасушалар мен окружено қалың цитоплазмой мазмұндалған лейкопласты, рибосомы және т. б.
Бірінші бөлінуі зиготы және келесі жолымен жасалады митоза мен сүйемелденеді заложением көлденең қалқалар арасындағы сформировавшимися ядролармен. Бұл кезде түзілетін екі тең емес жасушалар, бұл полярностью аналық жасуша, содан кейін зиготы.
Морфофизиологическая полярность зиготы закономерна және өсімдіктер мен жануарлар үшін.
Кейін бөлу зиготы туындайды екі тең емес жасушалар: жоғарғы, кем ірі деп аталады апикальной немесе терминалдық, ал төменгі, неғұрлым ірі, — базальной. Жоғарғы жасушалар нәтижесінде дамиды негізгі бөлшектері, ұрық, ал төменгі қалыптасады аспалар немесе суспенсор.
Одан әрі нәтижесінде көптеген бөлінулер негізінен апикальной жасуша құрылады многоклеточный құрғақ жүгері ұрығы (проэмбрио) домалақ немесе яйцевидной нысанды радиальды симметрией. Дәрежесі бойынша саралау ажыратады ұрығы, расчлененные және расчлененные органдары.
Бойынша құрылысы бөлшектелген ұрығының жабық тұқымды өсімдіктер бөлінеді екі сынып: қосжарнақты және однодольные.
Қалыптастыру кезінде ұрықтың, оның негіздері шамамен аспа дамиды гипофизис, оның одан әрі қалыптасады инициальные жасушалары қабық және чехлика түбіртегі. Жүрек ұшында қарсы гипофизиса дамиды эпифизис беретін начало инициальным жасушаларына эпидермис қабық зачатка сабақтарының. Бөлігі-ұрық, оның құрылады семядоли деп аталады семядольной, немесе стеблевой, өйткені ол береді начало зачатку сабақтарының. Төменде қалыптасады подсемядольное тізе, немесе гипокотиль (тамыр шейка), және зачаток тамыры; бұл бөлігі деп аталады тамыр.
У ұрығының бір мезгілде сыртқы саралай жүреді және ішкі, ол әкеледі екі зародышевых ұлпалар: сыртқы — туники және ішкі корпусы. Одан әрі келген туники дамып, эпидермис, а корпусынан — қабық және орталық цилиндр сабақтарының. Жалпы сходстве құрылысы және ұрықтың дамуы әр түрлі өкілдерінің покрытосеменных бар елеулі айырмашылықтар.
Көптеген түрлерінің покрытосеменных өсімдіктердің ұрықтары бар жасыл түске арқасында қатысуына, олардың жасушаларында хлоропластов.
Қызықты деректер Г. Я. Жукова, М. С. Яковлева (1976) туралы таңғажайып өміршеңдігі ұрығының лотос. Лотос тұқымы, пролежавшие ұзақ уақыт шымтезек шөгінділерінде және табылған 50 жылдан астам бұрын Қытай аумағында қалып өміршең, және олардың арқасында прорастить. Почечка ұрығының заманауи түрлерін лотос окрашена жасыл түспен.
Нысаны, шамасы, ереже ұрықтың әр түрлі түрлерін покрытосеменных растений, сондай-ақ құрамы және қосалқы заттар, ондағы алуан түрлі. Нысан бойынша жетілген ұрығы тұқымындағы өте әр түрлі болып табылады: олар тікелей (күнбағыс), иілген (қызылша), скрученные (повилика), полусогнутые, винтообразные (алқа тұқымдастар). Көлемі бойынша ұрығы кейде ірі, орташа, ұсақ. — Қосалқы заттар ұрықтың жатады майлар, полисахаридтер, сирек ақуыз және қант, минералды заттар (тұздар фосфор, магний, темір), ферменттер, витаминдер, гормондар, өсу, қамтамасыз етеді жылдам ұрығының дамуы кезінде прорастании ұрығын.
Құрамы бойынша қосалқы минералдық заттардың тұқымдары топтарға бөледі:
крахмалистые негізгі, қосалқы зат — крахмал, оларға тұқымдары дәндері — бидай, қара бидай, жүгері, күріш, арпа, және басқа да.
Белок негізгі, қосалқы зат — белок. Оларға тұқым бұршақ дақылдар — соя, үрме бұршақ, бұршақ, бөрібұршақ және басқа да.
Маслянистые негізгі, қосалқы заттар — майлар. Бұл өсімдіктер тұқымдастығы леновые, коноплевые — клещевина, күнбағыс, қарасора, қыша, құрамында өзек — кофе ағашының тұқымы, финиковой және бразилиялық пальма және басқа да.
Жетілген ұрық қорғалған тұқымдық аршылмаған, қабықты, предохраняющей оның қолайсыз әсерінен қоршаған ортаны қорғау.
Соңғы жылдары үлкен өріс алды мәдениет оқшауланған ұрығының жасанды қоректік орталарда. Мәдениет ұрығының жасанды ортада өзекті үшін генетикалық-селекциялық тәжірибе ретінде алуға көмектеседі мұндай комбинациясы шалғай будандастыру, тұқымы, олардан мүмкін емес проращивать дағдылы.

Қорытынды
Соңғы үштен бірі ХІХ ғасырдың салаларында жалғасын тауып, ең ірі жаңалықтарымен саласындағы ботаника және цитология: өсімдік клеткасындағы табылған ерекше внутриклеточные құрылымы — хромосоманың сипатталған бөлу тәсілдері ядро.
Непрямое ядросының бөлінуі — мейоз құру кезінде жыныс жасушалары бар өсімдіктерді алғаш рет бақылады. Э. Страсбургер (1883-1888) және В. П. Беляев (1892-1901).
Ашылуы қос ұрықтандыру С. Ж. Навашиным болды жаңа кезең биологиялық ғылым. С. Г. Навашин сондай-ақ, негізін қалаушы болып табылады ғылым туралы ядросындағы — кариологии.