Пойкилотермалық организмдердің температуралық бейімделуі
Жайылма температурасының температурасы қоршаған ортаның температурасынан кейін өзгереді. Олар көбінесе эктотермналар, өз жылуын өндіру және сақтау оларда мекендейтін жерлердің жылу режиміне қарсы тұру үшін жеткіліксіз. Осыған байланысты бейімделудің екі негізгі жолы жүзеге асырылады: мамандану және төзімділік.
Стенотерманың мамандандырылған түрлері, олар биосфераның осындай учаскелерінде өмір сүруге бейімделген, мұнда температураның ауытқуы тек тар шектерде ғана болады. Олар үшін осы шектерден шығу қиын. Мысалы, еріген мұздың бетінде тау мұздықтарында дамитын кейбір бір жасушалы балдырлар +(3-5) °С-тан асатын температураларда өледі. Elpidia glacialis голотуриясы су температурасы 0-ден +1 °C-ге дейін мекендейді және осы режимнен ешқандай градусқа ауытқуға шыдамайды.
Пойкилотермиялық түрлердің бейімделуінің басқа жолы-жасушалар мен ұлпалардың биосфераның үлкен бөлігіне тән температуралардың кең тербелісіне төзімділігін дамыту. Бұл жол зат алмасудың кезеңдік тежелуімен және ортаның температурасы оптимумнан қатты ауытқыған кезде организмдердің латентті жағдайға ауысуымен байланысты.
Жайылма организмдердің тиімді даму температуралары. Өсу және даму қарқынының сыртқы температураларға тәуелділігі нақты жағдайларда түрлердің өмірлік циклінің өтуін есептеуге мүмкіндік береді. Суық тежелуден кейін қалыпты зат алмасу дамудың температуралық шегі немесе биологиялық даму нөлі деп аталатын белгілі бір температурада әр түр үшін қалпына келтіріледі. Ортаның температурасы шектеуден асқан сайын, соғұрлым қарқынды даму өтеді, демек, жеке сатылардан және ағзаның барлық өмірлік циклынан өту аяқталады.
Пой-килотермды организмдерді дамытудың генетикалық бағдарламасын жүзеге асыру үшін сырттан белгілі бір мөлшерде жылу алу қажет. Бұл жылу тиімді температуралардың сомасымен өлшенеді. Тиімді температура деп ортаның температурасы мен организмдердің температуралық даму шегі арасындағы айырмашылықты түсінеді. Әрбір түр үшін ол жоғары шектерге ие, өйткені тым жоғары температура ынталандырмайды, ал дамуды тежейді.
Даму шегі және әрбір түр үшін тиімді температуралардың сомасы өз. Олар өмір сүру жағдайына Тарихи бейімделуге байланысты. Орташа климат өсімдіктерінің тұқымдары үшін, мысалы, бұршақ, Клевер, даму шегі төмен: олардың өсуі топырақ температурасы 0-ден + 1 °C-ге дейін басталады; Оңтүстік дақылдар – жүгері және тары – тек +(8-10) °С кезінде ғана өсе бастайды, ал құрма пальмасының тұқымдары дамуды бастау үшін топырақты +30 °C дейін қыздыру қажет.
Қандай да бір ауданда температураның орташа жүрісін біле отырып, белгілі бір фазаның пайда болуын немесе бізді қызықтыратын түрдің ықтимал генерацияларының санын есептеуге болады. Мәселен, Солтүстік Украинаның климаттық жағдайларында алма ағашының көбелегі тек бір ғана генерациясы, ал Украинаның оңтүстігінде – үшке дейін ұрықтануы мүмкін, бұл бақтарды зиянкестерден қорғау шараларын әзірлеу кезінде ескеру қажет. Өсімдіктердің Гүлдену мерзімі олар қандай кезеңде қажетті температуралардың сомасын жинайтынына байланысты. Петербург түбіндегі ана мен өгей ананың гүлдеуі үшін, мысалы, тиімді температуралардың сомасы 77, кислицалар – 453, құлпынай – 500, ал сары акация – 700 °C тең.
Өмірлік циклді аяқтау үшін терілуі керек тиімді температуралардың сомасы түрлердің географиялық таралуын жиі шектейді. Мысалы, орман өсімдіктерінің солтүстік шекарасы +(10-12) °С шілде изотермаларымен шамамен сәйкес келеді.
Тиімді температураларды есептеу ауыл және орман шаруашылығы тәжірибесінде, зиянкестермен күресуде, жаңа түрлерді жерсіндіруде және т.б. қажет. Алайда ағзалардың таралуы мен дамуына басқа да көптеген факторлар әсер етеді, сондықтан шын мәнінде температуралық тәуелділік неғұрлым күрделі болып табылады.
Температуралық компенсация. Ауыспалы температура жағдайында өмір сүретін Жайылма түрлерінің қатары дене температурасының өзгеруінің кең ауқымында зат алмасуының тұрақты немесе аз деңгейін ұстап тұру мүмкіндігін дамытады. Бұл құбылыс температуралық компенсация деп аталады және негізінен биохимиялық бейімделу арқылы жүреді. Мысалы, Баренцев теңізінің жағалауындағы моллюскаларда, мысалы, литториннің іш аяқтары (Littorina littorea) және екі жақты мидиялар (Mytilus edulis), оттегіні тұтыну бойынша бағаланатын алмасу қарқындылығы моллюскалар құйылу және құйылу кезінде күн сайын кездесетін шектердегі температураға тәуелді емес. Көктемгі-жазғы кезеңде бұл диапазон 20 °C (+6-дан +30 °C дейін) жетеді, және суық суда олардың метаболизмі жылу ауадағы сияқты қарқынды. Бұл ферменттердің әсерімен қамтамасыз етіледі, олар температураның төмендеуі кезінде өз конфигурациясын өзгертеді, бұл олардың субстратқа ұқсастығы артады және реакциялар неғұрлым белсенді өтеді.
Температуралық компенсацияның басқа тәсілдері жұмыс істеп тұрған ферменттерді функциясы бойынша ұқсас, бірақ басқа температурада (изоферменттермен) жұмыс істейтін ферменттерді ауыстырумен байланысты. Мұндай бейімделу уақытты талап етеді, өйткені бір гендердің инактивациясы және екіншісін келесі ақуыз жинау процестерімен қосу болады. Мұндай акклимация (температуралық оптимумның ауысуы) маусымдық қайта құру негізінде жатыр, сондай-ақ климаты бойынша әртүрлі таралу аймағында кең таралған түрлердің өкілдерінен анықталады. Мысалы, Атлант мұхитындағы бұқашықтар түрлерінің бірінде төменгі ендікте Q10 жоғары емес мәнге ие, ал суық солтүстік суларда төмен температураларда өседі және орташа температураларда төмендейді. Бұл өтемақылардың нәтижесі-жануарлар белсенділіктің салыстырмалы тұрақтылығын сақтай алады, өйткені қиын нүктелерде температураның шамалы көтерілуі алмасу процестерін күшейтеді. Әрбір түр үшін температуралық өтемдер температураның белгілі бір диапазонында ғана мүмкін, бірақ осы аймақтан жоғары емес және төмен емес.
Биохимиялық бейімделудің барлық тиімділігі қолайсыз жағдайларға қарсы тұрудың басты механизмі болып табылмайды. Шын мәнінде, олар жиі «шеткі құрал» болып табылады және басқа әдістер, физиологиялық, морфо‑анатомиялық немесе мінез-құлық, жасушалардың негізгі химизмін қайта құрусыз экстремалды әсерлерден аулақ болу мүмкін болмаған кезде ғана түрлерде дамиды. Пойкилотермды организмдердің қатары жылу алмасуды ішінара реттеу мүмкіндіктеріне ие, яғни ағзаға жылудың түсуін ұлғайтудың немесе оның артық болуын болдырмаудың кейбір тәсілдері. Негізінен бұл бейімделу көп клеткалы өсімдіктерде немесе жануарларда пайда болады және әр топта өз ерекшелігі бар.
Өсімдіктердің температурасын реттеу элементтері. Өсімдіктер химиялық энергияны бір қалыптан екіншісіне тиімді аудару салдарынан аз метаболикалық жылу шығарады, сондықтан эндотермия термореттеу үшін оларды пайдалануға болмайды. Ағзалар бекітілген бола отырып, олар өсетін жерлерде құрылатын жылу режимінде болуы тиіс. Алайда, өсімдіктер мен ортаның дене температурасының сәйкес келуі, жылу беру және түсу жылдамдығының айырмашылығы ретінде, ережеге қарағанда, ерекшелікті есепке алу керек. Жоғары өсімдіктер эвритермнің орташа суық және орташа жылы белдеулері. Өсімдіктердің жылу режимі өте өзгерді. Әртүрлі органдардың температурасы олардың құлайтын сәулелерге және ауа қабаттарының қыздырылу дәрежесіне байланысты әртүрлі (сурет. 14). Топырақ бетінің жылуы және жер бетіндегі ауа қабатының жылуы әсіресе тундралық және биік таулы өсімдіктер үшін маңызды. Арктикалық және биік таулы өсімдіктердегі субстратқа гүлшетендік және жартылай торкөздік өскін жапырақтарының жерсінуі, өсудің шпалерлік және жастық тәрізді түрлері, арктикалық және биік таулы өсімдіктердегі субстратқа жанасуы ол аз жағдайда жылуды жақсы пайдалануға бейімделу ретінде қарастыруға болады.