Голги аппараты

Құрылымы ретінде белгілі Гольджи кешені, алғаш рет табылған жануарлардың клеткаларындағы 1898 ж. Камилло Гольджи, итальяндық дәрігер және дәрігер-цитолог. Егжей-тегжейлі зерттеу осы құрылымның жасалуы кейінірек көмегімен электрондық микроскоп.
Теңіз жұлдызы ұсталады цитоплазме барлық эукариоттық жасушалардың, әсіресе секреторных жасушаларында жануарлар. Жанында ашытқы Гольджи кешені білдірілсе бірнеше нашар, әдетте, түрінде ерекше бөлімінің эндоплазматического ретикулума. Гольджи кешені білдіреді стопку уплощенных мембраналық сығымдап құю қаптарын, деп аталатын цистерналар, және олармен байланысты жүйесін көпіршіктері деп аталатын пузырьками Гольджи. Бір соңында, сіз сығымдап құю қаптарын үнемі түзілетін жаңа цистерналар біріктіру жолымен көпіршіктері, отпочковывающихся, тегіс эндоплазматического ретикулума. Басқа соңында, сіз, ішкі жағында аяқталады жетілу цистерналарды және олар жаңадан металеместер арналған көпіршіктер. Осылайша, цистерна стопке біртіндеп жылжиды сыртқы жағынан ішкі.
Функциясы аппарат Гольджи көлік болып табылады және химиялық модификациялау түсетін оған заттар. Бастапқы субстрат үшін ферменттер болып табылады белоктар, түскен теңіз жұлдызы бірі эндоплазматического ретикулума. Кейін түрлендіру және шоғырландыру, ферменттер пузырьках Гольджи көшіріледі «тағайындалған», мысалы, орнына білім берудің жаңа бүйрек. Ең белсенді бұл перенос қатысуымен жүзеге асырылады цитоплазматических микротрубочек.
Теңіз жұлдызы компоненті болып табылады барлық эукариоттық жасушалардың (іс жүзінде бір ерекшелік — эритроциттер сүтқоректілер). Ол білдіреді маңызды мембранную органеллу, басқару процестерін внутриклеточного . Негізгі функциялары аппарат Гольджи болып табылады түрлендіру, жинақтау, сұрыптау және жіберу әр түрлі заттар тиісті внутриклеточные компартменты, сондай-ақ тысқары жасушалар. Ол жиынтығынан тұрады окруженных мембраной уплощенных цистерналарды , напоминающих стопку тәрелке. Әрбір стопка Гольджи (өсімдіктер деп аталады диктиосомой ), әдетте, құрамында төрт-алты цистерна бар, әдетте, диаметрі шамамен 1мкм ( сур. 8-36 ). Саны стопок Гольджи торда едәуір дәрежеде байланысты, оның типін: кейбір клеткалары құрамында бір үлкен стопку, ал басқа бар жүздеген өте кішкентай стопок.
Со стопками Гольджи әрқашан ассоциирована массасы ұсақ (диаметрі шамамен 60 нм) шектелген мембраной көпіршіктері. Деп ойлайды бұл көпіршіктер (Гольджи көпіршіктері ) ауыстырады белоктар және липидтер теңіз жұлдызы, тасымалдайды, оларды оған арасындағы және басқа цистерналармен. Көптеген көпіршіктер болып табылады окаймленными және жабылған клатрином немесе басқа спецификалық ақуыз. Жиі көруге болады, мұндай жұлдыздың көмкерілген жиегі көпіршіктер отшнуровываются цистерналардан Гольджи.
Гольджи аппараты бар екі түрлі тараптар: формирующуюся, немесе цис-жағына және қартайған немесе транс-жағын Цис-жағы тығыз байланысты өтпелі элементтері ЭР; транс-жағы кеңейіп құра отырып, құбырлы ретикулум, деп аталатын транс-Гольджи желісі . Белоктар мен липидтер құрамында шағын көпіршіктері түседі стопку Гольджи байланысты цис-тараптар, ал тастап, бағыт ала отыра, әр түрлі компартменты бірге пузырьками түзілетін арналған транс-тарапқа. Өту бір дестесін Гольджи басқа, бұл молекулалар жағдайы дәйекті сериясы модификациялары.
1-тарау. Гольджи аппараты: құрылымы мен функциялары
1.1. Гольджи аппараты: құрылымы

Құрылымның сипаттамасы аппарат Гольджи тығыз байланысты сипаттай отырып, егоосновных биохимиялық функцияларды, өйткені бөлімшесі этогоклеточного компартмента бөлімдері жүзеге асады негізінде оқшаулау ферменттер орналасқан, сол немесе басқа бөлімі.

Көбінесе Гольджи аппаратында бөлінеді төрт негізгі бөлім: цис — Гольджи , медиал-Гольджи , транс-Гольджи және транс-Гольджи желісі ( TGN )

Сонымен қатар, аппарат Гольджи кейде жатқызады да называемыйпромежуточный компартмент білдіретін жиналуы мембраналық көпіршіктері арасындағы эндоплазматическим ретикулумом және цис-Гольджи. Гольджи аппараты өте полиморфной органеллой; жасушаларында түрлі типтегі және тіпті әр түрлі даму сатыларында бір жасушаның ол әртүрлі көрінуі мүмкін. Оның негізгі сипаттамалары мынадай:

1) болуы, сіз бірнеше (әдетте 3-8) уплощенных цистерналар, астам немесе одан кем тығыз іргелес бір-біріне. Мұндай стопка үнемі айналасында кейбір (кейде өте елеулі) санымен мембраналық көпіршіктері. Жануарлардың жасушаларында жиі кездестіруге болады бір стопку, ал өсімдік жасушаларында олардың әдетте бірнеше; олардың әрқайсысына мұндай жағдайда деп атайды диктиосомой. Жекелеген диктиосомы мүмкін бір-бірімен жүйесімен вакуолей құра отырып, үшөлшемді желісі;

2) композициялық гетерогенділік білдіретін, оның тұрақты (resident) ферменттер неоднородно бойынша бөлінген органелле;

3) полярность, яғни болуы цис-тараптар айналдырылған — эндоплазматическому ретикулуму мен өзегіне, және транс-тараптар айналдырылған бетіне жасушалары (бұл, әсіресе, тән секретирующих жасушалар);

4) ассоциация с микротрубочками және облысымен центриоли. Бұзылуы микротрубочек деполимеризующими агенттері әкеледі бөлінуіне аппарат Гольджи, алайда оның функциялары бұл ретте айтарлықтай қозғамайды. Осындай фрагментациясы байқалады және табиғи жағдайларда, митоза . Кейін қалпына келтіру жүйесін микротрубочек разбросанные бойынша клеткадағы элементтері аппарат Гольджи жиналады (микротру-бочкам) облысы центриоли және реконструкциялауда қалыпты Гольджи кешені.

Гольджи аппараты (Гольджи кешені) — мембраналық құрылымы эукариотической жасушалар, негізінен арналған шығару үшін заттар, синтезделген эндоплазматическом ретикулуме. Гольджи кешені деп аталды да құрметіне итальян ғалымы Камилло Гольджи алғаш рет обнаружившего оны 1898 жылы.

Гольджи кешені білдіреді стопку дискообразных мембраналық сығымдап құю қаптарын (цистерналардың), бірнеше кеңейтілген жақын шеттерінде және олармен байланысты жүйесін Гольджи көпіршіктері. Өсімдік жасушаларында-нда бірқатар жекелеген стопок (диктиосомы) жануарлар жасушаларында жиі бар бір үлкен немесе бірнеше құрама түтіктермен стопок.

Цистерналарда Аппарат Гольджи піседі белоктар арналған секреция, трансмембранные белоктар плазматической мембраналар ақуыздар лизосом және т. б. Созревающие белоктар дәйекті түрде өткізіледі бойынша цистерналарға органеллы жүргізілетін оларды түпкілікті сворачивание, сондай-ақ түрлендіру — гликозилирование және фосфорлану.

Теңіз жұлдызы ассиметричен — цистерналар располагающиеся жақын өзегіне жасушалары (цис-Гольджи) құрамында аз жетілген белоктар, осы цистерналарға үздіксіз қосылады мембраналық көпіршіктер — везикулы, отпочковывающиеся жылғы гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭР) мембранах оның жүреді ақуыз синтезі рибосомами.

Әртүрлі цистерналар Аппарат Гольджи қамтиды әр түрлі резиденттік каталитикалық ферменттер және, демек, созревающими ақуыздарымен оларға дәйекті болып жатқан әр түрлі процестер. Әрине, мұндай сатылы процесс тиіс болса, бақылануы тиіс. Шын мәнінде, созревающие белоктар «таңбаланады» арнайы полисахаридными қалдықтары (негізінен маннозными), шамасы, играющими рөлі своебразного «сапа белгісін».

Жоқ, соңына дейін түсінікті, қандай созревающие белоктар жылжиды бойынша цистерналарға Аппарат Гольджи, резиденттік белоктар қалады дәрежеде ассоциированы бір цистернамен. Екі взаимонеисключающие гипотезалар, түсіндіретін бұл механизм. Сәйкес бірінші (1), көлік белоктар көмегімен жүзеге асырылады осындай механизмдердің везикулярного көлік және жол көлік ЭР, әрі резиденттік белоктар енгізілмейді отпочковывающуюся везикулу. Сәйкес екінші (2), жүреді үздіксіз қозғалысын (жетілу) өздерінің цистерналар, оларды құрастыру из көпіршіктері бір аяғына және бөлшектеу басқа соңына органеллы, резиденттік белоктар жылжиды ретроградно (кері бағытта) кезінде көмек везикулярного.

Соңында от қарама-қарсы соңына органеллы (транс-Гольджи) отпочковываются көпіршіктер, құрамында толық жетілген белоктар.

Кешенде Гольджи жүреді

1. Туралы-гликозилирование, белоктар қосылады күрделі қант арқылы атом оттегі.

2. Фосфорлану (қосылу белоктар қалдық ортофосфор қышқылы).

3. Білім лизосом.

4. Білім жасушалық қабырғасының (өсімдіктер).

5. Қатысу везикулярном көлігінде (қалыптастыру трехбелкового ағыны):

6. жетілу және көлік белоктар плазматической мембраналар;

7. жетілу және транспорт құпияларды;

8. жетілу және транспорт лизосом ферменттерінің.

Теңіз Жұлдызы. Гольджи аппараты (Гольджи кешені) — бұл мамандандырылған бөлігі эндоплазматического ретикулума тұратын жиналған, сіз жазық мембраналық сығымдап құю қаптарын. Ол қатысады секреция торымен белоктар (тіршіліктері орам секретируемых белоктар да түйіршіктер) және сондықтан, әсіресе дамыған жасушаларында орындайтын секреторную опцияны таңдаңыз. Маңызды функцияларына аппарат Гольджи жатады, сондай-ақ қосылу углеводных топтар белоктар және осы белоктар құру үшін клеткалық мембраналар және лизосом мембранасының. Кейбір балдырлардың Гольджи аппаратында жүзеге асырылады синтез целлюлоза талшықтары.

1.2. Гольджи аппараты: функциялары

Функциясы аппарат Гольджи көлік болып табылады және химиялық модификациялау түсетін оған заттар. Бастапқы субстрат үшін ферменттер болып табылады белоктар, түскен теңіз жұлдызы бірі эндоплазматического ретикулума. Кейін түрлендіру және шоғырландыру, ферменттер пузырьках Гольджи көшіріледі «тағайындалған», мысалы, орнына білім берудің жаңа бүйрек. Ең белсенді бұл перенос қатысуымен жүзеге асырылады цитоплазматических микротрубочек.

Функциялары аппарат Гольджи өте алуан түрлі. Оларға мыналарды жатқызуға болады:

1) сұрыптау, жинақтау және шығару секреторных өнімдерін;

2) аяқтау посттрансляционной түрлендіру белоктар ( гликозилирование , сульфатирование және т. б.);

3) жинақтау молекулалардың липидтердің және білім липопротеидтер ;

4) білімі, лизосом ;